Реферат Изменчивость древесных пород.
Реферат Изменчивость древесных пород.
Все лесные насаждения состоят из множества форм деревьев, различающихся своими морфологическими, экологическими, физиологическими, фенологическими и другими признаками. В лесу невозможно найти двух совершенно одинаковых деревьев. Среди этого разнообразия имеются формы, обладающие ценными хозяйственными признаками — повышенной интенсивностью роста, высокими физико-механическими свойствами древесины, выделяющиеся своей устойчивостью к вредителям, болезням и т. д. В различных частях ареалов древесных пород вследствие своеобразия генетических процессов сформировались популяции, различающиеся между собой по комплексу признаков, в том числе имеющих важное хозяйственное значение (продуктивность, качественная структура древостоев, смолопродуктивность и др.).
Эта огромная изменчивость организмов, их группировок связана с внутренними наследственными и внешними ненаследственными факторами. В первом случае происходят глубокие, затрагивающие генотип организма, мутационные изменения; во втором генотип не затрагивается, изменяется лишь фенотип и эти модификационные изменения не передаются по наследству. Изучены эти изменения лесных пород еще мало.
Значение географической среды для процессов формо - и видообразования в органическом мире хорошо известно со времен Ч. Дарвина.
В целом под географической изменчивостью, являющейся следствием стабилизирующего отбора, понимаются пространственные различия между популяциями всех уровней, которые характеризуются следующими особенностями: каждая популяция отличается от другой генетически, а при применении чувствительных тестов — и биометрически; между ними варьируют от незначительных до почти видовых различий; области, занимаемые популяциями, могут быть очень небольшими и весьма значительными; географической изменчивости подвержены все признаки, но они изменяются независимо, поэтому соседние популяции могут быть сходны по одним признакам и сильно различаться по другим; признаки конкретной популяции имеют хоть частично генетическую основу и обнаруживают тенденцию сохранять относительное постоянство на протяжении многих лет; географическая изменчивость в целом адаптивна, но далеко не все фенотипические проявления генетической приспособленности непременно адаптивны; экологическая адапта -' ция локальных популяций ведет к увеличению генетического разнообразия видов* и обусловливает постоянную перестройку локальных генных комплексов. Изучение географической изменчивости видов (и родов) в связи с окружающей средой получило название генэкологии.
Большое разнообразие природных популяций можно объединить в следующие три категории структурных элементов вида: а) клинальная изменчивость — ряды постепенно изменяющихся популяций; б) географические изоляты — популяции, обособленные от основной части видового ареала; б) гибридные зоны — гибридные популяции с повышенной изменчивостью, занимающие относительно небольшие пространства в местах контактов видов (по Е. Майру).
Географическая изменчивость у древесных пород может иметь различную амплитуду вариации. В первую очередь это зависит от размеров естественного ареала данного вида: чем он больше, тем более выражено генетическое разнообразие, и чем из большего числа экотипов состоит вид, тем устойчивее и приспособлеинее он оказывается, а его распространение шире. Хорошим примером этому может служить сосна обыкновенная. Исследования в разных странах позволили установить ряд общих закономерностей географической изменчивости древесных пород в направлении север—юг (с изменением фотопериода, температуры и влажности), восток—запад (с изменением континентальности климата), холод—тепло и т. д. В то же время среди общих закономерностей обнаруживается множество важных исключений и особенностей в отношении характера роста и устойчивости конкретных экотипов отдельных пород, поэтому исследователи приходят к заключению, что следует больше полагаться на фактические данные, чем на общие закономерности, установленные ранее.
Эдафические формы растений — это экологические формы, возникшие под влиянием конкретных условий местопроизрастания, преимущественно почвенно-гидрологических. Многолетняя практика показывает, что изучение и использование только географической изменчивости в отрыве от экологического разнообразия древесных пород может привести к большим ошибкам и потерям. Эдафическая изменчивость тесно переплетается с географической, но при образовании географических экотипов ведущую роль играют климат, географическая изоляция, процессы расселения вида и т. д. Эдафическая изменчивость проявляется на относительно небольшом пространстве под влиянием различий в рельефе, богатстве и влажности почвы и т. п.
Обычно роли этой изменчивости не придается большого значения, и четкая регламентация использования лесных семян по типам леса все еще отсутствует. Однако вместе с тем имеются многочисленные данные, экспериментально подтверждающие существование в природе эдафических экотипов лесных пород с характерными генетическими особенностями.
Исследования древесных пород в естественных насаждениях с различными условиями местопроизрастания показывают, что значительной изменчивости подвержены все признаки растений. Но различия могут быть неодинаковы и даже менять направление. Естественная изменчивость, связанная с условиями местопроизрастания, изучена у большинства древесных пород умеренной зоны. Однако во многих случаях остается не выясненной до конца степень наследственной устойчивости и условия формирования эдафотипов.
Недостаточная детальность географических культур в большинстве случаев не позволяет выявить спектр изменчивости эдафических и фитоценотических экотипов в пределах большинства географических экотипов. О том, что такая изменчивость бывает значительной, свидетельствуют данные опытов о влиянии лесотипологического происхождения семян, особенно из контрастных типов (лесных биогеоценозов) лесорастительных условий, существенны различия по росту и состоянию внутри отдельных климатипов.
Эдафическое происхождение семян в большинстве случаев существенно влияет на рост и состояние потомства в новых лесорастительных условиях, различия достигают одного-двух классов бонитета и более. Эдафическое происхождение, прежде всего, отражается на устойчивости и, как результат, на приживаемости и сохранности культур вплоть до полной гибели пойменных и болотных форм в нагорных условиях, песчаной, боровой формы сосны на карбонатно-солончаковой почве и т. п. Влияние эдафического происхождения иногда может проявиться и позже, в фазе жердняка.
Значение почвенного плодородия исходных насаждений в эволюционном плане, по-видимому, не так велико по сравнению с влиянием увлажнения. Например, данные тростянецких культур не подтверждают наличия трех существенно различающихся эдафотипов сосны в зависимости от трофности почв — борового, суборевого и судубравного, но подтверждают связь между энергией роста сосны в культурах и степенью влажности исходных типов леса.
Эдафотипы из влажных и сырых мест, особенно болотные, значительно медленнее растут в суходольных условиях, в то же время сосна и дуб из сухих боров, суборей и дубрав отличаются более равномерным ростом, а быстрорастущие варианты из свежих и влажных условий сильнее реагируют на засушливые и влажные годы, сильно увеличивая свой рост с улучшением увлажненности и богатства почвы.
Различаются эдафотипы в опытных культурах и по качеству стволов, очищению стволов от сучьев, форме и размеру крон. Лучшие результаты обычно у потомств более продуктивных древостоев, худшие — у низкобонитетных, особенно солонцовых, болотных форм или из крайне сухих условий. В целом по большинству показателей преимущество имеют эдафотипы из близких лесорастительных условий данного географического района. Очень низкобонитетные участки леса должны быть, как правило, исключены из лесосеменной базы.
Полиморфизм многих видов древесных растений четко проявляется в изменчивости их внешних морфологических признаков. Микро - и макростробилы, плоды, соплодия, шишки, семена, листья, почки, побеги, ветви, крона, ствол, кора и корка у большинства деревьев каждой популяции существенно отличаются по окраске, строению и структуре.
Многообразие форм древесных пород давно было отмечено ботаниками, садоводами и лесоводами. На первом этапе дендрологов, прежде всего интересовали резко отклоняющиеся формы с декоративными свойствами, представляющие особую ценность для зеленого строительства. В течение XVII—XIX столетий в парках и ботанических садах многих стран мира коллекционировали деревья с пирамидальной, плакучей, колонновидной, зонтикообразной, шаровидной, веерообразной, шатровидной, как плотной, так и ажурной, формами кроны; причудливым ветвлением и изгибами стволов, разнообразными наростами и наплывами на ветвях и стволе; гладкой, отслаивающейся или мощной коркой; признаками гигантизма или, наоборот, карликовости; кустовидной или стелющейся формой; золотистой, желтой, сизой, голубой, красной, пурпурной, багряной, пестрой окраской листьев; мелко-, крупно - и разнолистные; с деформацией листьев (рассеченность, скрученность), сильным их опушением; яркой окраской или аномалиями в развитии, размере и форме цветов, микро - и мегастробилов, плодов, шишек и др. Разнообразие форм древесных растений отражено в многочисленных сводках систематиков, дендрологов, лесоводов.
Крона дерева как носитель фотосинтеза и фактор, влияющий на выход и качество деловой древесины, давно привлекала внимание селекционеров и лесоводов. Например, М. Кинитцем было показано внутрипопуляционное разнообразие форм кроны сосны обыкновенной и их изменение в связи с возрастом насаждений и условиями их произрастания (широта и долгота местности, высота над уровнем моря, сумма осадков, в том числе зимних, средняя температура воздуха в январе). Он отметил, что распространение широко - и узкокронных форм находится в тесной связи с суммой твердых осадков. В дальнейшем было показано влияние мощности снежного покрова на время распускания соответствующих форм у ели европейской.
Наряду с изучением экологических и географических закономерностей распространения отдельных форм деревьев по строению кроны многие исследователи обращали особое внимание на оценку их продуктивности.
Сложившееся у многих лесоводов априорное мнение о повышенной продуктивности лесов, в которых преобладают узкокронные формы деревьев с относительно меньшей площадью питания на единицу объема ствола, было подтверждено главным образом для отдельных равнинных и горных регионов и популяций таежной зоны. В лесостепи преимущество в росте имеют, как правило, ширококронные деревья. Однако в каждом случае необходим дифференцированный подход к оценке таких конгломератных групп, какими фактически являются эти две формы. Каждая из них включает ряд генетически весьма разнородных и хозяйственно неравноценных форм деревьев. В пределах как узко -, так и ширококронных деревьев имеются высоко - и малоценные генотипы.
Между крайними по габитусу кроны формами деревьев в популяциях представлены все переходы, причем промежуточные формы составляют основную массу деревьев большинства насаждений. Оценка индивидуума зависит не от одного параметра кроны (ширины), а от большого комплекса ее элементов, определяющих в целом продуктивность и в известной мере конкурентоспособность деревьев.
Высокая наследственная изменчивость живых организмов по характеру роста и развития — общебиологическая закономерное Го. В лесах на это явление обратили внимание и использовали сто для теоретических и практических разработок основоположники лесоведения и лесоводства. Г. Ф. Морозов в «Учении о лесе» писал, что в сомкнувшемся пятилетнем еловом молодняке можно уже видеть различия в индивидуальном развитии составляющих его элементов. Этот индивидуализм в отношении роста, обусловленный наследственными причинами, а не внешними факторами, есть явление общее всему растительному миру
Помимо наследственных основ, на рост могут влиять многочисленные факторы внешней среды (влажность и трофность погодные условия, микроклимат участка, конкурирующие растения, вредители и болезни и др.), усиливая или сглаживая различия наследственного порядка.
Существует множество классификаций деревьев в лесу по их росту и развитию. Наиболее признанная, хорошо отражающая особенности дифференциации деревьев — классификация Крафта. Она, прежде всего отражает степень угнетения деревьев. Первый класс Крафта составляют только самые быстрорастущие формы. Однако даже в учебниках лесоводства и книгах по рубкам ухода можно найти рекомендации удалять при рубках ухода «волки» в одновозрастных насаждениях—деревья I класса Крафта. Таким образом, поступали и поступают лесоводы-практики, нередко уничтожая его самые высокопродуктивные формы.
99,7% деревьев. Наибольшая высота деревьев разных пород, по данным А. В. Тюрина, Н. В. Третьякова, М. В. Давыдова, на 15—19 % выше средней. Для сосновых насаждений I класса бонитета самые крупные деревья по высоте превышают среднее дерево на 15%, а по диаметру на 70%. Следует отметить, что единичные деревья в насаждениях могут быть и крупнее.
Интенсивность роста может с возрастом изменяться. По Е. Мюнху, у 14-летних потомств 16 материнских деревьев ели растения с начальным медленным ростом ускорили прирост древесины, а с сильным стали отставать, то же отметил В. И. Раманаускас в Литовской для потомств 5плюсовых, 5 нормальных и 5 минусовых деревьев ели. В. И. Долголиков у подопытных саженцев сосен в период с 7 до 10 лет наблюдал переход из категории медленно растущих в среднюю по интенсивности роста, из средних — в быстрорастущую, из быстрорастущих—в категорию выдающегося роста. В то же время часть растений замедлила свой рост. Предварительные прогнозы дальнейшего роста выдающихся деревьев можно делать к концу второго десятилетия.
Сейчас известен ряд косвенных признаков, по которым можно выделить формы с высокими физико-механическими показателями. В Карпатах гладкокорые ели и формы с вытянутыми семенными чешуями обладали более высокими качествами древесины. Повышенные технические свойства древесины имеют сосны с длинными светло-коричневыми чешуями и розоватой окраской коры. В Брянской обл. более высокие свойства древесины отмечены у сосен с груботрешиноватой корой. Имеются многочисленные данные о более высоких технических показателях древесины у поздних форм древесных пород (ели, дуба).
