То они представлены, пожалуй, в условиях леса, являясь неотъемлемой частью лесных биогеоценозов.

Класс млекопитающие, или звери, включает в себя три современных подкласса: клоачные, или первозвери (прототерии); сумчатые, или низшие звери (метатерии); плацентарные, или высшие звери (эутерии):

Подкласс первозвери, или яйцекладущие (Prototheria), объединяет всего три вида древних, примитивных млекопитающих из Австралии, Новой Гвинеи и Тасмании. Эти животные откладывают яйца, которые насиживают (утконосы) или вынашивают в кожной сумке на брюхе (ехидна). Млечные железы у них не имеют сосков, и густое молоко детеныши слизывают с железистых полей. 1

Подкласс сумчатые (Metatheria) включает представителей фауны Австралии с прилегающими островами и Америки. Детеныши рождаются очень мелкими, переползают в брюшную сумку и здесь прикрепляются к соску, из которого молоко впрыскивается в рот. Для сумчатых характерно конвергентное сходство со многими плацентарными млекопитающими. Известны лазающие, бегающие, роющие формы, травоядные и хищные. Это сходство выразилось и в названии многих сумчатых: сумчатая белка, сумчатый волк, сумчатая куница.

Подкласс плацентарные (Eutheria) объединяет животных, у которых во время развития эмбриона в матке формируется детское место, или плацента. Через нее осуществляется питание зародыша, связь с телом матери, газообмен и удаление продуктов! распада. Если при родах плацента отпадает с частью оболочки матки, то ее называют отпадающей.

Размеры. Животные, даже в пределах класса млекопитающих, очень сильно отличаются друг от друга как по форме тела, так и по размерам. Средняя масса лесных млекопитающих (кг) колеблется довольно значительно: зубр — 750, лось — 500, медведь — 200, благородный олень — 200, кабан — 175, косуля — 40, волк — 40, лиса — 8, крыса — 0,2, лесная мышь — 0,03, землеройка — 0,003.

Многие крупные лесные млекопитающие растительноядны; растительная пища занимает большой объем, а переваривание клетчатки — длительный процесс.

Наукой обосновано, что размеры тела в значительной степени влияют на структуру и функцию живого организма и имеют важное значение для его выживания.

Анализируя данные исследований К. Шмидт-Ниельсена (1987) по связи структур и функций с размерами тела млекопитающих, можно сделать ряд обобщений.

Объем крови у млекопитающих составляет 60–70 см3 на 1 кг. массы тела (6–7 %). Относительно постоянна и концентрация гемоглобина в крови (150 г/л). Размер эритроцитов не зависит от массы тела.

8

Соотношение объема легких и размера тела у млекопитающих постоянно.

Масса сердца млекопитающих составляет 0,6% массы тела. Объем крови в 10 раз больше объема сердца.

Скелет крупного животного относительно тяжелее, чем мелкого, т. е. кости, например лося, тяжелее и массивнее, чем соразмерно увеличенные кости мыши.

Размеры мозга увеличиваются почти пропорционально массе тела.

Интенсивность метаболизма (потребление кислорода) растет с увеличением массы тела. Общая интенсивность обмена веществ складывается из интенсивности, определяемой площадью поверхности тела, и интенсивности, определяемой энергетическими затратами на существование в поле земного тяготения.

Температура тела для всех размерных групп зверей составляет 36–40°С, с общим средним значением, близким к 38°С. При этом температура тела у арктических и тропических животных не имеет существенных различий.

Относительная теплопродукция у мелких зверей выше. У небольшого животного отношение площади поверхности тела к его массе больше, чем у крупного животного. Так как потеря тепла происходит с поверхности тела, то для того, чтобы температура гола не снижалась, животные должны производить тепло со скоростью, равной скорости его потери (правило поверхности).

Для мелких животных характерны более быстрые физиологические ритмы, чем для крупных: они чаще дышат, их сердце бьется чаще и т. п. Сердце землеройки бьется с частотой 1000 уд./мин, а слона всего 30 уд./мин.

Продолжительность жизни мелких животных соразмерна с высокими скоростями протекающих в их организме метаболических процессов: мелкие животные долго не живут.

У мелких и крупных животных относительные количества запасаемого жира отличаются незначительно: запас жира пропорционален массе тела.

Отношение энергии к скорости ее использования (время выносливости) увеличивается пропорционально размерам тела, поэтому мелкое животное должно питаться почти непрерывно. Проблема выживания в неблагоприятные периоды наиболее оптимально решается за счет запасания жира и одновременного снижения интенсивности метаболизма в результате перехода в состояние оцепенения (например, зимнюю спячку). Мелкие животные переживают зиму труднее, крупные — легче. Медведи могут спать всю зиму без резкого снижения температуры тела или интенсивности метаболизма.

У крупных животных волосяной покров толще, чем у мелких. Он менее теплопроводен и лучше защищает от потери тепла. К тому

9

Же у крупных животных относительная площадь поверхности тела меньше.

При массе тела до 10 кг густота меха возрастает пропорционально увеличению массы тела, а при массе тела более 10 кг четкой взаимосвязи этих показателей не выявляется, зато отмечается увеличение толщины именно подкожного слоя жира, которая бывает довольно значительной. Таким образом, для зверей с массой тела менее 10 кг толщина и густота шерстного покрова играют очень важную роль.

Минимальный размер животного определяется не тем, насколько маленьким оно может быть и при этом сохранять тепло. Непосредственное ограничение кроется в устройстве системы снабжения кислородом и в возможностях сердца как насоса.

Форма тела. Млекопитающие имеют весьма разнообразную форму тела, которая полностью зависит от условий среды обитания и образа жизни. Исходя из этого можно выделить четыре основных типа:

Наземные четвероногие звери (большинство);

Обитатели почвы (кроты, слепыши и др.);

Водные звери (киты, дельфины);

Летающие звери (летучие мыши).

Наиболее типичным для лесных представителей Наземных звеРей Является удлиненное туловище, довольно высоко приподнятое на четырех пятипалых конечностях, с хорошо выраженной шеей и головой умеренных размеров, а также с явственно обособленным тонким хвостом.

У Обитателей почвы Туловище вытянутое, валькообразное, шейный отдел настолько короткий, что снаружи обычно незаметен, хвост редуцирован; конечности очень короткие.

Рис. 1.1. Анатомический ряд, иллюстрирующий процесс удлинения конечностей за счет при поднятия ступни (затушевана): 1 — Стопоходящие (обезьяна); 2 — пальцеходящие (собака); 3 — фалангоходящие

(лама)

10

Водные звери Имеют обтекаемую (рыбообразную) форму тела и видоизмененные конечности (ласты).

У Летающих зверей Передние конечности приобрели форму крыльев..

Всех наземных млекопитающих в зависимости от того, опираются ли они при передвижении на всю стопу или только на пальцы, делят на три группы: Стопоходящие, пальцеходящие И Фалангоходящие (рис. 1.1). Из лесных животных к первой группе относятся, Например, медведи; ко второй — большинство зверей; к третьей — все копытные. Переходную группу составляют Пальцестопоходящие; Среди них можно назвать лесную и каменную куниц.

Кожный и волосяной покровы. Млекопитающие имеют покровы сложного строения, функции которых разнообразны. Кожа защищает организм от механических повреждений и потери воды, препятствует проникновению внутрь тела болезнетворных микроорганизмов. Кожа состоит из двух слоев (рис. 1.2): наружного — Эпидермиса (надкожицы) и внутреннего — Кориума (собственно кожа). Кориум постепенно переходит в подкожную клетчатку — рыхлую соединительную ткань, содержащую жировые клетки.

Жировые клетки располагаются неравномерно во всей клетчатке, поэтому жир накапливается в определенных частях тела. Наиболее сильно подкожный жировой слой развит у водных зверей, у кото-

Рис. 1.2. Строение кожи:

А — эпидермис; Б — Кориум; В — Подкожная клетчатка; 1 — жировые клетки; 2 — Луковица волоса; 3—корень волоса; 4 — Артериальные кровеносные сосуды; 5 — венозные кровеносные сосуды; Б— Нервные волокна; 7—пучки клейдающих волокон и сеть эластических волокон; 8— ростковый (мальпигиев) слой; 9— Роговой слой; 10 — Стержень волоса; 11 — Сальные железы; 12 — проток потовой железы; 13 — волос; 14 — Потовая железа

11

Рых наряду с исчезнувшим или сильно редуцированным волосяным покровом выполняет роль термоизолятора. Из лесных зверей подкожный слой жира наиболее выражен у кабанов, барсуков, медведей и др.

Кориум соединяется с эпидермисом вдающимися вглубь него многочисленными сосочками, которые кроме механической связи выполняют также функцию питания эпителиального эпидермиса. За счет имеющихся в кориуме кровеносных сосудов через кожу в известной мере осуществляется и газообмен. Кориум содержит в себе значительное число разнообразных нервных окончаний, часть которых проникает в эпидермис, что делает кожу важным органом чувств.

Эпидермис имеет два слоя: внутренний Ростковый (малъпигиев), состоящий из живых клеток, и наружный Роговой — из отмирающих, постепенно ороговевающих клеток. Процесс ороговения прогрессивно нарастает по направлению к поверхности кожи. Поверхностные клетки рогового слоя постепенно слущиваются, образуя перхоть, и заменяются новыми. В клетках глубоких слоев эпидермиса и в межклеточном пространстве располагаются мельчайшие зернышки пигмента, который защищает нижележащие слои от светового раздражения.

Эпидермис дает начало многим производным кожи: волосам, иглам, чешуе, когтям, ногтям, копытам, рогам (кроме оленьих), различным кожным железам и др.

Совокупность волос образует Волосяной покров. Густой волосяной покров называется Мехом. В типичном случае мех состоит из двух категорий волос: длинных и сравнительно редких остевых (шерсть) и более коротких, тонких и густых (пух, или подшерсток).

Волосяной покров — одна из основных наружных характеристик млекопитающих. Основная окраска млекопитающих зависит, конечно, от пигмента, содержащегося в волосе. Степень развития волосяного покрова зависит от условий среды обитания: чем холоднее климат, тем он более развит. Даже у животных со значительной степенью ре- редукции волосяного покрова он сильно развит во время внутриутробного развития, что доказывает их происхождение от волосатых предков. Защита тела от потери тепла не единственная функция волосяного покрова. Он защищает кожу и от механических повреждений, и от укусов ядовитых животных, что особенно актуально для животных, обитающих в условиях; тропиков и субтропиков.

Развитие волоса начинается с образования небольшого утолщения эпидермиса, глубоко погруженного в кориум; при этом его наружные слои дают начало влагалищу волоса и сальным железам, а внутри расположенные клетки превращаются в зачаток собственно волоса, который растет благодаря размножению базальных клеток, постепенно ороговевает и пробивается наружу.

12

В волосе различают Корень И Ствол, Выступающий над поверхностью кожи. Ствол имеет сердцевину, состоящую из пористых сплющенных клеток, между которыми находится воздух. Ее окружает плотный корковый слой, придающий волосу крепость, растяжимость и упругость. В корковом слое содержатся пигменты: жидкий (желтый и рыжий) и зернистый (темный и черный). Снаружи корковое вещество одето кожицей, функция которой — предохранить волос от механических и химических воздействий. В нижней части ствол волоса переходит в корень, который заканчивается расширением — волосяной луковицей. Наружный слой волосяной сумки — волосяной мешок — соединяется с поверхностными слоями кориума пучком гладких мышц. При сокращении этих пучков волосы поднимаются (когда зверь «ощетинивается»).

Направленность волос в одну сторону носит название Ворса. Направление его, как правило, краникаудальное (от головы к хвосту). Ворс уменьшает сопротивление при движении зверя в Траве, густом кустарнике, норах и т. д. У подземных видов (крота, слепыша), передвигающихся в подземных ходах как вперед головой, так и вперед спиной, ворса нет.

Волосяной покров развивается в процессе роста животного и периодически в течение года сменяется. Зависимость строения меха от условий среды лучше пояснить на примере Линьки — смены волосяного покрова. Срок линьки и ее продолжительность зависят от метеорологических условий в течение года, пола животного, его возраста и упитанности, а потому весьма изменчивы. Последова-

Рис. 1.3. Схема-календарь последовательности осенней (а) И весенней (б) Линьки зайца-беляка (по данным С. И. Огнева, 1940)

13

Тельность же линьки по участкам тела практически всегда стабильна (рис. 1.3). При этом обычно весенняя и осенняя линьки происходят в противоположном порядке (от головы к хвосту, и наоборот).

Обобщая сведения по воздействию внешних условий на окраску меха и характер линьки, следует заметить, что лиса, соболь, белка, обитающие в горных районах Сибири, обладают темной расцветкой меха, что связано с низкой температурой и высокой влажностью воздуха. Чем далее на юг и юго-запад, тем слабее светлеет к зиме русак, а закавказские зайцы почти не изменяют зимой свою окраску. Ласка на севере на зиму белеет, а на юге остается коричневой в течение всего года. Покровительственный цвет окраски непосредственно зависит от климатического и почвенного факторов. Белая окраска имеет маскирующее значение, так же как и пятнистый рисунок в летней окраске для ряда млекопитающих, молодняка парнокопытных и т. д. Зимний волосяной покров значительно гуще и пышнее летнего. Это доказано на примере таких пушных зверей, как белка, лесная куница, лисица.

Все наземные млекопитающие имеют на концах пальцев ногти, когти или копыта. Ногти Свойственны обезьянам и отчасти полуобезьянам, имеют плоскую форму и покрывают палец только сверху. Когти Наиболее распространены среди млекопитающих, отличаются изогнутостью верхней когтевой пластинки, которая охватывает конец пальца с боков и выдается острием за передний его край. Копыта Охватывают конечную фалангу в виде толстого рогового башмака и свойственны крупным бегающим или лазающим по скалам млекопитающим. Роговые щитки Имеются на хвосте у мышей, крыс, бобров, выхухолей.

Рога Полорогих также относятся к роговым образованиям. Кожа млекопитающих способна утолщаться под влиянием трения, соединенного с давлением, образуя Мозоли. У бородавочника они имеются, например, на запястных суставах и закладываются еще в период эмбриональной жизни.

В коже млекопитающих имеются многочисленные, разнообразные по строению и функциям железы: потовые, сальные, пахучие, млечные.

Потовые железы — Важные органы физической терморегуляции (испарение пота с поверхности кожи); кроме того, они несут дополнительную функцию выделения (пот по своему составу близок к моче). Отсутствие или малое количество потовых желез у грызунов, собак, кошек и некоторых других животных связано с сильно развитой химической терморегуляцией и наличием тепловой одышки (потери тепла с поверхности языка, ротовой полости, легких).

Сальные железы Выделяют свой жирный секрет (кожное сало) для защиты волос и поверхности кожи от смачивания и высыхания.,

Пахучие железы (анальные, мускусные, хвостовые) служат для, распознавания особей своего вида и являются одним из основ-

14
ных механизмов репродуктивной изоляции, а также служат средством защиты от врагов. Потовые и сальные железы, которых особенно много на подошвах ног, являются одновременно и славе не анализированными пахучими железами. Их секрет, разлагаясь, издает характерный для каждого вида запах (наглядный пример — грызуны).

Млечные железы — характерный признак всех без исключения представителей класса млекопитающих. Млечные железы клоачных животных лишены сосков. У всех остальных млекопитающих соски имеются, хотя и различного расположения, строения и численности. Секрет млечных желез выделяется только в период лактации (кормления детенышей).

Скелет и мускулатура. В скелете зверей, как и других позвоноч-ных, различают три отдела: позвоночник с грудной клеткой; череп; скелет конечностей (рис. 1.4).

Позвоночный столб Слагается из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Характерной особенною млекопитающих является постоянное число шейных позвонков, равное семи, которые различаются лишь размерами. Число позвонков в других отделах у разных видов отличаются: в грудном их может быть 12–15, поясничном 6–7, крестцовом 3–4, хво-

Рис. 1.4. Скелет кошки:

Отделы позвоночника: А — шейный; Б — грудной; В — поясничный; Г— крестный; Д — хвостовой; 1 — нижняя челюсть; 2 — лицевой череп; 3 — мозговой череп; 4 — Первый шейный позвонок (атлант); 5 — второй шейный позвонок (эпистрофей); 6 — Лопатка; 7 — рукоятка грудины; 8 — плечевая кость; 9 — лучевая кость; 10 — локтевая кость; 11 — запястье; 12 — пястье; 13 — фаланги пальцев передней конечности; 14 — Грудина; 15— мечевидный отросток; 16 — Реберные хрящи; 17— костные ребра; 18 — подвздошная кость; 19 — бедренная кость; 20 — большая берцовая кость; 21 — малая берцовая кость; 22 — предплюсна; 23 — плюсна; 24 — фаланги пальцев задней конечности; 25 — лобковая кость; 26 — седалищная кость

15

Стовом 3–49. Тела позвонков имеют плоские сочленовные поверхности и соединяются между собой при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков, что придает позвоночному столбу гибкость и эластичность.

Череп Зверей отличается достаточно крупной мозговой коробкой и меньшим числом составляющих его отдельных костей, чем у нижестоящих групп позвоночных. Череп разных видов млекопитающих состоит из одних и тех же костей, но в зависимости от образа жизни его форма у разных видов сильно отличается. Монолитная нижняя челюсть служит крепкой опорой для мощной зубной системы. Лицевой череп принимает активное участие в захватывании и механической переработке пищи. С актом жевания связано сильное развитие скуловых дуг и вторичного костного неба. Многие кости черепа зверей пневматизированы, т. е. имеют воздушные полости, что облегчает конструкцию черепа без особого ущерба для его прочности. На межчелюстных и верхнечелюстных костях, а также на нижней челюсти располагаются зубы-резцы (Incisivi), Клыки (Canini), Предкоренные (Praemolares) И коренные (Inolares). Общее число зубов, наличие тех или иных типов и характер строения значительно отличаются у отдельных групп и видов зверей (рис. 1.5). Эти данные широко используются

Рис. 1.5. Строение зубного ряда млекопитающих:

А — насекомоядные (еж); Б — зайцеобразные (пищуха); В — рукокрылые (вечерница);

Г — грызуны (полевка); Д — хищники; Е — парнокопытные (северный олень)

16

Рис. 1.6. Приспособительные особенности скелета млекопитающих:

1 — крыло летучей мыши; 2 — лапа крота; 3 — задняя нога кенгуру; 4 — нога

Лошади; 5 — рука орангутана; 6 — ласт дельфина

В систематике млекопитающих. Строение зубной системы изображается в виде зубных формул, в которых группы зубов обозначаются первой буквой их латинского названия, а количество — простой дробью, где в числителе указывается число зубов в одной половине верхней челюсти, а в знаменателе — в соответствующей половине нижней челюсти. Таким образом, общее число зубов равно их удвоенной сумме в формуле. Примеры зубных формул: белки — I 1/1, Р 2/1, Т 3/3 = 22; волка — i 3/3, с 1/1, Р4/4, Т 2/3 = 42.

Особенности строения Скелета конечностей Связаны с характером локомотаций млекопитающих. Многообразие форм передвижения (бег, прыжки, плаванье, полет и т. д.) оказало влияние на строение плечевого и тазового поясов, скелета свободных конечностей (рис. 1.6).

Млекопитающие имеют совершенную и сложную Мускулатуру, Что обусловлено необходимостью совершать активные, продолжительные и разнообразные движения. Только для млекопитающих характерны наличие диафрагмы (грудо-брюшной преграды), подкожной и лицевой мускулатуры и сильно развитые жевательные мышцы. Развита подкожная мускулатура, приводящая в движение те или иные участки кожи. У ежей, например, она обусловливает возможность свертывания тела в клубок.

Нервная система и органы чувств. Нервная система млекопитающих слагается из центральной (спинной и головной мозг) и

17

Периферической частей (нервы, нервные узлы и сплетения). В состав периферической нервной системы входят вегетативная нервная система, иннервирующая внутренние органы, и органы чувств.

Спинной мозг Содержит нервные волокна, проводящие возбуждение, и многочисленные нервные клетки, что делает его важным рефлекторным центром. Существует теснейшая связь между спинным мозгом, мускулатурой и чувствительными рецепторами кожи.

Головной мозг Млекопитающих относительно крупных размеров и структурно слагается из пяти отделов: продолговатый мозг (центр дыхания, сосания, жевания, слюноотделения, глотания, секреции желудочного сока, работы сердца и др.); средний мозг (центр «сторожевого рефлекса»), промежуточный мозг (рецепторные и вегетативные центры); мозжечок (центр, регулирующий движение, равновесие тела и мышечный тонус); передний мозг (анализатор внешнего и внутреннего мира организма, центр высшей нервной деятельности). Характерной чертой головного мозга зверей является сильное развитие мозжечка и особенно полушарий переднего мозга, названных И. П. Павловым высшей «центральной станцией», контролирующей работу всего организма в целом и регулирующей самые сложные его функции.

Органы чувств — это периферические отделы анализаторов, доставляющие центральной нервной системе сигналы об изменениях, происходящих во внешней среде или в организме. Их можно разделить на две основные группы: 1) экстерорецепторы, получающие раздражения из внешней среды (химические — через органы вкуса и обоняния и физические — через органы зрения, слуха, осязания, терморецепторы и т. п.); 2) интерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов, сосудов, тканей (в виде чувства голода, сытости, жажды, усталости, полового чувства и т. п.), соответственно которым и строится поведение животного. Разновидность интерорецепторов — проприорецепторы сигнализируют о состоянии двигательного аппарата и о перемещениях организма в пространстве.

Органы обоняния достигают у млекопитающих наивысшего развития и служат для ориентирования в пространстве, при добывании пищи, отыскании особей противоположного пола или спасении от опасностей. Орган обоняния расположен в верхне-задней части носовой полости, где в слизистой оболочке имеются особого рода клетки (обонятельные раковины).

По степени развития обоняния различают животных с хорошим чутьем — макросматических (большая часть лесных зверей), с плохим чутьем — микросматических (обезьяны) и с полным отсутствием чутья — аносматических (китообразные). Орган обоняния является самым древним из органов чувств.

Орган слуха — это прогрессирующий орган чрезвычайно сложного строения. В его состав, кроме внутреннего и среднего уха,

18

Имеющихся у нижестоящих классов, входят еще два отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина. Последняя существенно усиливает тонкость слуха и особенно сильно развита у зверей, ведущих ночной образ жизни.

Орган зрения у млекопитающих не имеет существенных особенностей и слабо развит даже у обитателей открытых пространств. Особенно развитое зрение имеют ночные звери. У лесных видов прение менее острое, на неподвижные предметы лесные звери обращают мало внимания. К стоящему человеку часто вплотную подходят осторожные лисы, зайцы, лоси. У видов, ведущих подъемный образ жизни, глаза редуцированы, а в ряде случаев вообще затянуты кожистой пленкой.

Органом осязания у млекопитающих служат осязательные волосы, или вибриссы. Эти очень длинные жесткие волосы расположены чаще на голове (усы), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) на брюхе.

Органы пищеварения. Пищеварительный тракт делится на три отдела: передний — рот с его вспомогательными органами, глотка и пищевод (захват, пережевывание и проглатывание пищи); средний — желудок и тонкая кишка с ее придатками (химическая обработка пищи, переваривание, всасывание); задний — толстая кишка (обработка непереваренных остатков, формирование каловых масс и выведение их наружу).

Характерными особенностями ротовой полости зверей являются: подвижные губы и щеки, сложно устроенные зубы, хорошо развитое твердое нёбо, подвижный мускулистый чувствительный язык. Размеры и строение перечисленных органов зависят от вида пищи и способов ее добывания.

Пройдя через глотку и пищевод, пища попадает в желудок — мешкообразное расширение между пищеводом и тонкой кишкой. Различают простые (однокамерные) и сложные (многокамерные) желудки. Однокамерный желудок имеет большинство млекопитающих. Сложный желудок характерен для жвачных, сирен и некоторых других видов. В пределах сложного желудка выделяют четыре отдела: рубец, сетка, книжка и сычуг (рис. 1.7). Причиной возникновения такого желудка явилась необходимость поглощения большого количества трудноперевариваемой пищи, проглатываемой целиком, без пережевывания. У жвачных произошла специализация кишечного тракта в направлении увеличения удельного веса желудочного пищеварения.

Из желудка пища продвигается в передний отдел тонкого кишечника — 12-перстную кишку. Сюда открываются выводные протоки поджелудочной железы и желчного пузыря; их секреты играют важную роль в процессе пищеварения. Наличие на вогнутой стороне печени желчного пузыря рассматривается как прогрес-

19

Рис. 1.7. Желудок жвачных:

1 — пилорус; 2 — Поперечный (замыкальный валик); 3 — сычуг; 4 — книжка; 5 — пищевод; 6 — пищеводный желоб; 7 — дорзальный мешок рубца; 8 — Вентральный мешок рубца; 9 — преддверие рубца; 10 — Сетка

Сивный признак. В тонком кишечнике завершается химический процесс пищеварения и начинается процесс всасывания, который в свою очередь завершается в длинной и объемистой толстой кишке. Прямая кишка не у всех млекопитающих оправдывает свое название: у многих растительноядных видов она длинная и извилистая. У растительноядных зверей кишечник длиннее, чем у плотоядных.

Органы дыхания. Дыхание — необходимое условие обмена веществ, нормального роста и развития организма. Процесс дыхания характеризуется двумя составляющими. Внутреннее (тканевое) дыхание представляет собой потребление клетками кислорода и образование углекислого газа вследствие окислительных процессов. Внешнее (легочное) дыхание — газообмен между организмом и окружающей средой. Кислород транспортируется кровью от дыхательных органов к тканям, а углекислота от тканей к органам дыхания.

В функциональном отношении органы дыхания подразделяются на воздухоносные пути и легкие. И те, и другие развиваются в тесной связи с пищеварительной системой, как ее выросты. Характерный перекрест (в области глотки) дыхательных и пищеварительных путей свойственен всем млекопитающим и другим наземным позвоночным.

К Воздухоносным путям Относятся носовая полость, гортань, трахея и бронхи с их разветвлениями. На пути к легким воздух очищается от пылевых частиц, согревается и увлажняется. В воздухоносных путях помещаются органы обоняния и голосовой аппарат. У зверей воздухоносные пути дифференцированы наиболее сильно.

Легкие Состоят из специфического строения ткани, содержащей многочисленные легочные пузырьки — альвеолы, сидящие гроздьями на тончайших бронхиолах (конечных веточках бронхи-

20

43

Те 4–8 (до 10) детенышей. Ежи рождаются с иглами, но без меха. У них хорошо развиты обоняние и слух; зрение и вкус развиты слабее; осязание практически отсутствует. Ежи инертны и совсем равнодушны к окружающей обстановке.

Обыкновенный еж (ErinaceusEuropaeus) (см. рис. 3.1, 7) имеет длину тела 230–320 мм; среднюю массу 700–800 г. Мех длинный. Поверхность игл гладкая; в окрасе чередуются буроватые и светлые пояски. Ухо короче половины длины головы. Распространен в средней и южной полосе европейской части России, Западной Сибири, на Дальнем Востоке. Излюбленные местообитания опушки лиственных лесов; но встречается и в кустарниковых зарослях по оврагам, балкам, а также в полезащитных лесных полосах и фруктовых садах. Из насекомых предпочитает жуков, однако поедает и дождевых червей, ящериц, лягушек, мелких грызунов и др. Среди растительных кормов обычны ягоды. Убежищами служат гнездо из травы и мелких ветвей, различные естественные укрытия, неглубокие норы. В спячку залегает в сентябре — ноябре; весной пробуждается от спячки в марте–апреле. Спаривается в апреле — мае. Самки приносят в мае–июле 3–7 детенышей. Рождаются ежата голыми, но через несколько часов покрываются белыми и темными иглами.

Семейство землеройковые (Soricidae) объединяет пять родов (бурозубки, белозубки, многозубки, куторы, путораки) и 31 современный вид. Наиболее тесно связаны с лесом бурозубки и белозубки. Многозубки чаще встречаются в горах по всем высотным поясам. Куторы селятся по берегам рек, ручьев, озер, травянистых Я моховых болот; хорошо плавают. Корм (водных беспозвоночным мальков и икру рыб, мелких лягушек) они добывают всегда в воде но поедают его на суше. Путораки населяют развеваемые и слабозакрепленные пески пустынь; их пища состоит из насекомых.

Землеройковые наиболее мелкие из насекомоядных. Длин тела крошечной бурозубки с головой составляет 38–53 мм. Тел умеренно удлиненное на невысоких ногах. Голова относительно крупная, с характерно вытянутой в хоботок мордой. Глаза крайне малы (не больше макового зернышка). Длина хвоста изменчива — от очень короткого до превышающего длину туловища. Мех мягкий, бархатистый, без развитых остевых волос; хорошо развиты вибриссы. На боках тела или у корня хвоста расположены особые железы, секрет которых обладает мускусным запахом. Зубы слабо дифференцированы на группы. Передние верхние и нижние резцы крупнее, сильно вытянуты; остальные резцы, клыки и предкоренные зубы одинаковой формы и называются промежуточными, коренные зубы бугристые. Число зубов варьирует от 26 до 32.

Большинство землероек предпочитают селиться в зонах с влажным климатом или же в речных долинах, горных ущельях и других

44
местах с умеренным и влажным микроклиматом. Обычно избираются затененные места с рыхлой почвой, захламленные различными растительными остатками, с высокой численностью беспозвоночных. Землеройки очень подвижны и неутомимы в поисках пищи, карликовый рост не показатель примитивности, а результат специализации по добыванию определенного вида пищи. У землероек хорошо развиты осязание и слух; зрение, обоняние и вкус — значительно слабее. Добычу они отыскивают при помощи осязания. Питаются в основном различными беспозвоночными, преимущественно насекомыми (личинками жуков и мух, гусеницами бабочек и т. д.), при случае нападают на мелких позвоночных. Землероек отличает крайняя прожорливость — в сутки они съедают пищи в 1,5–2 раза больше собственной массы. Без еды могут обходиться очень непродолжительное время (от 5–6 до 28–57 ч). Потребность в воде у разных групп неодинакова, некоторые белозубки, например, не пьют воду и довольствуются влагой, содержащейся в пище. Землеройки обладают высокой плодовитостью, способны приносить в год по 2–3 помета от 4 до 14 детенышей в каждом. В 3 —4-неделъ-ном возрасте способны вести самостоятельный образ жизни. Активны круглосуточно, но особенно в сумеречные и ночные часы, Врагов у землероек из-за их мускусного запаха мало — некоторые Виды птиц (сорокопуты, серая ворона, сорока). Однако они подвержены массовым эпизоотиям глистных и других инвазий. Численность землероек динамична: характерны как сезонные, так и циклические ее колебания.

Обыкновенная бурозубка {SorexAraneus) (рис. 3.1, 3) — крупная короткохвостая землеройка, длиной 60–90 мм; массой 8–15 г. Хоботок относительно тупой. Окраска спины кофейно - или серовато-бурая; брюшко светло - или свинцово-серое. Зимний мех темнее летнего. Распространена на всей территории России (кроме Нижнего Поволжья и Крайнего Севера). Поселяется в древостоях с обилием бурелома и валежа, с хорошо развитым и рыхлым слоем лесной подстилки. Избегает сильно заболоченных мест и сухих боров с низкой полнотой. Это наиболее многочисленный из наших видов землероек. Питается многоножками, пауками, земноводными, мелкими млекопитающими; из насекомых предпочитает жесткокрылых (листоедов, хрущей, долгоносиков, чернотелок, мертвоедов, жужелиц), поедает саранчевых, двукрылых, перепончатокрылых. Зимой питается семенами сосны, ели, березы и липы, не уступая лесным полевкам и мышам. Живет в лесной подстилке и под землей, где прокладывает свои собственные ходы, а также использует кротовые. Гнездо делает шарообразной формы из сухой травы и мха среди корней или в Норах грызунов. Обыкновенной бурозубке свойственна высокая плодовитость. Период размножения длится с апреля по октябрь, Беременность — 20 дней, в выводке от 4 до 10 детенышей. Через

45

12 дней после рождения детеныши приобретают облик взрослой землеройки, а спустя 17 дней покидают гнездо.

Среди лесных бурозубок можно назвать крошечную (S. Minutissimus), Темнозубую (S. Daphaenodon), Среднюю (S. Coecutiens), Когтистую (S. Unguiculatus), Гигантскую (S. Mirabilis) И др.

Род землеройки-белозубки (Crocidura) На территории России представлен шестью видами. В их числе длиннохвостая (С. GuelDenstadti), Большая, или уссурийская (С. Lasiura), Белобрюхая (С. 1е-Ucodon) (рис. 3.1, 4), Малая (С. Suaveolens), Населяющие наряду с другими местообитаниями лесные древостои.

Семейство кротовые (Talpidae) на территории России включает три рода (выхухоли, кроты, могеры) и семь видов. К семейству принадлежат роющие (редко бегающие) формы насекомоядных млекопитающих, ведущие преимущественно подземный образ жизни. Бегающие формы кротов по внешнему виду больше походят на землероек, но особенности внутренней анатомии у них типично кротовые (строение скелета, черепа, зубной системы). Роющие формы имеют характерную кротообразную внешность: плотное вальковатое туловище, плавно переходящее в относительно небольшую коническую голову. Голова у кротов может втягиваться под кожу в плечевой области тела до такой степени, что почти совсем исчезает в туловище. Это обеспечивает подземную маневренность кротовых. Ушные раковины отсутствуют, глаза маленькие, часто закрытые кожистой перепонкой. Передние конечности роющие: короткие с широкими лопатообразными лапами, вывернутыми ладонями наружу. Задние конечности слабее, с узкими и длинными ступнями. Мех короткий, ровный, бархатистый, окраска его одноцветная — черная или черно-бурая. Череп конический, со слаборазвитыми гребнями. Число зубов варьирует от 34 до 44. Резцы, клыки и предкоренные крайне изменчивы по форме и расположению. Собственно коренные стабильны по числу и малоизменчивы по форме.

Кроты заселяют хорошо сформированные, рыхлые лесные почвы, богатые беспозвоночными животными и в первую очередь дождевыми червями. Сухих песчаных почв и сильно заболоченных мест кроты избегают. В питании, помимо дождевых червей, обычны личинки насекомых. Суточная норма кормов кротовых составляет не менее 50–75% массы тела; без еды они могут оставаться не более 6–10 ч. В год дают один помет, продолжительность беременности 4–6 недель. Детеныши (3–9 в помете) рождаются беспомощными, выкармливаются молоком около месяца. В спячку кроты не впадают, переходя в зимнее время в более глубокие слои почвы; роют и в лесной подстилке под толщей снега.

Род выхухолей (Desmana) Представлен на территории России русской, или обыкновенной, выхухолью (D. moschata) (рис. 3.1, 5). Длина тела 180–215 мм, хвоста 170–205 мм. Голова крупная, за-

46

Канчивается хоботком. Глаза мелкие, защищенные веками. Ушная раковина не выступает из меха, и при нырянии ушная щель закрывается. Пальцы снабжены плавательными перепонками. Хвост уплощен, на верхнем гребне его имеется киль из жестких волос. Волосяной покров типичен для полуводных зверей. Мех интенсивно бурый с сильным блеском, на груди и брюхе серебристо-белесый, высоко ценится. Выхухоль распространена в европейской части (бассейнах рек Волги, Дона, Урала), в ряде областей реакклиматизирована (Псковской, Ленинградской). Обычно она встречается в речных заводях, старицах, озерах. Типичные места обитания — в пойме реки Хопра (Хоперский госзаповедник). На юге ареала охотно селится среди полузатопленного ольхового леса. Мелкие водоемы (глубиной менее 1 м) не пригодны для жизни выхухоли, так как промерзают. Пища выхухолей состоит из водных животных: моллюсков, пиявок, личинок насекомых, лягушек, мелкой рыбы. Поедают зверьки и корневища водных растений. Активны круглый год; суточная активность высокая на утренней и вечерней зорях. Норы располагаются в берегах водоемов с входным отверстием под водой. Ход в почве поднимается выше уровня воды и заканчивается гнездовой камерой. В крутых берегах норы короткие, в отлогих — длинные. Зимой выхухоль плавает у поверхности воды подо льдом. Массовое спаривание происходит в период весеннего половодья. Беременность длится 45–50 дней, в помете бывает до 5 детенышей.

Род кротов (Talpa) На территории России представлен четырьмя видами — европейский (Т. еиRОраеа), Кавказский (Т. Caucasica), Малый (Т. Levantis) И сибирский (Т. Altaica), Из которых самым распространенным является европейский крот.

Европейский, или обыкновенный, крот (рис. 3.1, 6) Имеет длину юла 120–165 мм. Глаза заметные, снабжены подвижными веками. Окраска матово-черная. Распространен в средней полосе европейской части России, на Кавказе и юге Западной Сибири. В условиях юса предпочитает опушки и пойменные луга, встречается на полях, в садах, огородах, на целинках вдоль шоссейных дорог, линий высоковольтных передач. Питается дождевыми червями, насекомыми, пауками, многоножками, моллюсками; делает пищевые запасы дождевых червей. Добывает пищу в процессе прокладывания почвенных ходов. Наиболее деятелен весной (после снеготаяния) и осенью. Летом копает сравнительно мало. Кротовины представляют собой кучи измельченной земли, выбрасываемой кротом при прокладке ходов. Ходы бывают двух типов: жилые и кормовые. Жилые ходы располагаются в несколько ярусов до глубины 60 см, из них крот выходит на кормовые участки и к водопою. Некоторые ходы служат своеобразными ловушками для почвенных беспозвоночных; переходы очень длинные (сотни метров), они соединяют кормовые участки. Кормовые ходы распо-

47

Ложены у поверхности почвы. Гнездо устраивается на плотном грунте под корнями, пнями, крупными камнями и даже постройками. Линяет зверек три раза в год: весной, летом и осенью. В год бывает 1–2 помета по 3–9 детенышей в каждом. Спаривание происходит в марте–апреле, беременность длится 40 дней.

Род могеры (Mogera) В России представляют два вида — большая, или уссурийская, могера (М. Robusta) И малая, или японская, могера (М. Wogura).

3.2. Отряд Рукокрылые (Chiroptera)

Летучие мыши — чрезвычайно своеобразная группа млекопитающих, способных к активному полету. На территории России обнаруживается 45 видов, относящихся к 12 родам, и три семейства: подковоносые, гладконосые, бульдоговые (И. Я. Павлинов, О. Л. Россолимо, 1987).

Тело летучих мышей распластано и очень сильно уплощено. На грудной кости имеется киль с прикрепляющимися к нему сильными грудными мышцами.

Крыло образовано особой тонкой кожной складкой, которая поддерживается и приводится в движение передней конечностью с сильно удлиненными пальцами, а также задней конечностью и хвостом. В образовании крыла не участвует лишь первый палец передней конечности, которым животное пользуется при передвижении по твердому субстрату и для подвешивания. Он короток и имеет коготь, отсутствующий на всех остальных пальцах. Летательная перепонка образована кожей, богато иннервирована и снабжена чувствительными волосками. Их густота по мере приближения к телу животного увеличивается и постепенно переходит в шерстный покров тела. Волосы имеют своеобразное строение.

Зрение у всех представителей отряда развито очень плохо, и глаза их часто рудиментированы. Летучие мыши ориентируются в пространстве с помощью ультракороткой звуковой локации, основанной на свойстве звуковой волны при встрече с предметом частично возвращаться в отраженном виде к источнику. Летучие мыши в силу особенностей их голосового аппарата издают наряду с обычными и ультракороткие звуки в виде отдельных импульсов. В связи с функциональными особенностями слуха наружное ухо летучих мышей имеет специфическое строение. Особенности строения крыла и ушной раковины являются основными диагностическими признаками.

Строение зубов насекомоядного типа. Зубная формула: I 2(1)/3(1), С 1/1, Рт 3(2–1–0)/3(2), Т 3(1)/3(1) = 38 (34-32-30).

Встречаются летучие мыши в самых разнообразных растительных зонах, за исключением тундры и лесотундры. С севера на юг число видов и особей закономерно возрастает. Беспомощ-

48

Ные на земле, летучие мыши быстры и ловки в воздухе; при сезонных кочевках они способны преодолевать многие сотни километров.

Размножение летучих мышей своеобразно: копуляция происходит осенью, а оплодотворение яйца сохранившимися в матке сперматозоидами — только весной. Для ряда видов характерна и весенняя копуляция. Обычно у летучих мышей бывает один или два детеныша, соответственно у самок на груди имеются 1–2 пары сосков. Детеныши крепко прицепляются к соску матери, которая носит их на себе, пока они не приобретут способности к самостоятельному полету. Молодняк развивается очень быстро.

Все летучие мыши, обитающие на территории России, активны в сумеречные и ночные часы, день они проводят в убежище, образуя зачастую довольно большие скопления. В пещерах численность особей может исчисляться сотнями и даже тысячами. В условиях леса большие скопления не образуются.

У зверьков во время дневного сна, как и во время зимней спячки, температура тела заметно снижается и зависит от температуры воздуха. При пробуждении восстанавливается постоянная температура тела (более 40°С).

Как и их ближайшие родственники (насекомоядные), летучие мыши питаются насекомыми, но главным образом летающими (жуками, бабочками, реже двукрылыми). Пищеварение быстрое, что и определяет значительную их прожорливость. В отличие от насекомоядных рукокрылые способны долго голодать, сохраняя способность к полету, видимо, вследствие регулярного глубокого дневного сна, позволяющего сохранять энергетические ресурсы.

Зиму летучие мыши проводят в глубокой спячке, длящейся до 7 месяцев, но в сильные оттепели пробуждаются и даже летают. Морозная зима и затяжная холодная весна губительны для них.

Далеко не все рукокрылые имеют прямое отношение к лесу. Так, все шесть видов семейства Подковоносых (Rhinolophidae) характерны для гор и пустынь и в условиях леса не встречаются. То же самое можно сказать о единственном и редком у нас представителе семейства Булъдоговых (Molossidae) — широкоухом складчатогубе (TadaridaTeniotis), Который селится в вертикальных щелях, в пещерах и под каменными карнизами скалистых гор.

Семейство гладконосых (Vespertilionidae) представлено в фауне России 10 родами и 38 видами, из которых лишь около половины живет или встречается в лесу. Прямое отношение к лесу в наших условиях имеют только семь видов, в том числе все три вида из рода вечерниц {Nyctalus); Один из пяти видов рода нетопырей (Pipistrellus); Один из пяти видов рода кожанов (Eptesicus); Оба вида рода трубконосов (Murina). Остальные (более 10) видов встречаются в лесу.

49

Рассвете на высоте до 70 м, а в пасмурную погоду охотится на высоте 3–4 м. Питается жуками и бабочками. Самка приносит двух детенышей. На зиму рыжая вечерница улетает, но в Средней Азии может зимовать в пещерах или дуплах.

3.3. Отряд Зайцеобразные (Lagomorpha)

К отряду Зайцеобразные относится мелкие и среднего размера млекопитающие, внешним обликом и некоторыми биологическими особенностями похожие на грызунов, от которых отличаются строением черепа и зубов (рис. 3.3). В фауне России имеется 13 видов, относящихся к трем родам и двум семействам: зайцевые и пищуховые (И. Я. Павлинов, О. Л.Россолимо, 1987). Характерной чертой зайцеобразных является наличие в верхней челюсти двух пар резцов, расположенных одна за другой таким образом, что непосредственно позади крупных передних резцов находится вторая пара мелких и коротких. В нижней челюсти — всего одна пара резцов. Клыков у зайцеобразных нет, резцы отделены от коренных зубов широким промежутком (диастемой). Форма костного нёба имеет вид не широкого, а узкого поперечного мостика, расположенного между обоими рядами зубов.

Семейство Зайцевые (Leporidae) объединяет два рода (кролики и зайцы) и пять видов (дикий кролик, заяц-песчаник, заяц-беляк, заяц-русак, маньчжурский заяц). На территории России дикий кролик и заяц-песчаник не встречаются. Остальные три вида входят в состав лесных биогеоценозов.

Представители семейства характеризуются длинными ушами и задними конечностями, приспособленными к прыгающему бегу. Особенно длинными являются плюсневая и голенная части задних ног, передние же конечности оказываются несколько укороченными. Тело вытянутое, стройное, задняя часть слегка увеличена за счет массивных бедер. Поверхность тела густо покрыта волосами с еще более густым и пушистым подшерстком. Хвост корот-

50

Кий, но хорошо развитый. В противоположность пищухам на черепе Зайцевых имеются выраженные надглазные отростки. Хорошо развит слух, несколько хуже — обоняние и зрение. Глаза большие, выпуклые, что соответствует сумеречной активности и приверженности открытым пространствам. Зубная формула: i 2/1, Рт + т 6(5)/5 = 28(26).

Основной пищей Зайцевых в летнее время является травянистая растительность, а в зимнее — кора и побеги различных древесных и кустарниковых пород. Все виды зайцев нашей фауны, за исключением дикого кролика, не роют нор и пользуются примитивным логовищем — лежкой. Иногда при подходящих условиях беляки Северо-Восточной Сибири сооружают и постоянные норы, живя колониально по сопкам и обрывистым берегам рек. Снежные норы в глубокоснежье свойственны и русаку. Имеются случаи использования чужих, чаще нежилых нор. Своеобразной особенностью зайцев является также то, что их детеныши рождаются зрячими и покрытыми шерстью, тогда как кролики, роющие глубокие норы, рождают слепых и голых детенышей. Половая зрелость достигается на втором году жизни. Выражены осенняя и весенняя линьки, последняя происходит быстрее.

Заяц-беляк (LepusTimidus) (см. рис. 3.3, 2) Имеет длину тела 44–74 см, массу 2,5–5,8 кг. Окраска летом бурая, серая или коричневато-охристая, с рыжеватым оттенком на щеках и лапах. Хвост

51

Без черных волос. Кончики ушей черные круглый год. Зимой весь мех чисто белый. На территории России отсутствует лишь на юго-западе страны. Обычен в условиях леса и тундры, реже встречается в степи. В тундре обитает в заросших кустарником долинах рек. В лесу предпочитает участки с хорошо развитым подлеском, зарастающие вырубки; охотно держится по оврагам, заваленным буреломом, не избегает и высокоствольных древостоев. В составе летних кормов — одуванчик, клевер, хвощи, полыни, иван-чай. Зимой поедает побеги и кору ивы, осины, березы, лещины, дуба, клена. Обычно постоянного логова не имеет. Гон начинается в конце февраля – начале марта и протекает одинаково интенсивно как днем, так и ночью. Течка сопровождается многочисленными спариваниями и длится не более суток (10 ч). После родов самка способна к новому оплодотворению, так как у нее наступает новое состояние течки. Срок беременности 48–51 день. Масса новорожденных 84–140 г. Насосавшись молока, они разбегаются и прячутся в траве. Самостоятельно питаться травой зайчата начинают на 8–9-й день. В течение лета у беляка бывает до трех выводков, однако 3-й выводок имеют далеко не все самки. В Сибири и северных областях чаще бывает два помета в среднем по 4 детеныша в каждом. За лето самка приносит по 8–10 детенышей.

Данное К. Линнеем зайцу-беляку название Timidus (трусливый) не отвечает поведению этого быстрого, изобретательного и хорошо приспособленного к условиям обитания зверя.

Маньчжурский заяц (L. Mandshuricus) — Самый мелкий из наших зайцев: длина его тела 40–55 см, масса до 2,5 кг. Уши и конечности относительно короткие. Окраска рыжевато-серая с черными окончаниями остевых волос, бока светлее спины. Иногда встречаются совершенно черные особи. Верх хвоста — черно-бурый. Зимняя окраска мало отличается от летней. Обитает на Дальнем Востоке. Встречается в широколиственных и смешанных лесах по склонам сопок, в оврагах и долинах рек. Явно предпочитает древостой с преобладанием дуба, липы, различных видов клена с густым подростом и подлеском, а также заросли ивняков по долинам рек. Этот заяц не делает открытых лежек и залегает в низких дуплах деревьев, в полых поваленных стволах, под выступами камней и т. п. К избранному логову ведут нахоженные тропы. Днем заяц очень чуток и моментально покидает свое укрытие при приближающейся опасности. Этот типично лесной зверь никогда, даже зимой, не приближается к жилью человека. Период размножения длится с марта по июнь, в выводке 1–4 зайчонка.

Зайцы беляк и русак имеют многочисленные географические подвиды.

Семейство пищуховые (Ochotonidae) в фауне России представлены восемью видами, относящимися к одному роду пищухи (Ochotona). Это мелкие зайцеобразные (размером с крысу). Хвост у

52

Них очень короткий, из меха не выступает. Уши округлые, их длина не превышает половины головы. Конечности короткие. Во второй половине лета начинают заготавливать зимние запасы (листья и стебли растений), подсушивают их, складывают в стожки или прячут в трещины скал. Издают громкий писк или свист, отчего и получили свое название. Очень характерны кучки экскрементов, имеющих вид мелких шариков. С лесом связаны северная и алтайская пищухи, очень близкие биологически и различающиеся размерами тела. Степная пищуха (О. Pusilla) На Южном Урале живет в кустарниковых зарослях и даже в глубине дубовых колков с хорошо развитым подлеском. Зимой она гложет кору и скусывает побеги различных кустарников и дубового подроста.

Алтайская пищуха (О. Alpina) — Сравнительно крупная: длина ее тела 200–250 мм. Летняя окраска меха от светло-коричневого до черного цвета. Зимний мех серый, с примесью охристого на боках и голове. Распространена на Алтае, в Саянах и Северо-Восточном Прибайкалье. Встречается в верхнем и среднем поясе гор и на равнинной тайге. Населяет каменистые осыпи горных лесов, а также речные долины и окраины горных болот. Питается разнотравьем, использует кустарники, хвою и мхи. Запасы сена складывает стожками или прячет под камнями. Живет в пустотах среди камней и в норах под корнями растений. Размножается в мае–июле. Самка приносит 1–2 помета в год; в каждом выводке обычно 5 детенышей. Колонии алтайской пищухи довольно многочисленные. Может массово повреждать подрост кедра.

Северная пищуха (О. Hyperborea) Имеет размеры 170–200 мм и распространена в Восточной Сибири (см. рис. 3.3, 4).

3.4. Отряд Грызуны (Rodentia)

Грызуны, очень мелкие, мелкие и средних размеров млекопитающие, составляют почти половину всех видов зверей, зарегистрированных в России: 168 видов, принадлежащих к 57 родам из 15 семейств (И. Я. Павлинов, О. П. Россолимо, 1987). По количеству особей это самая многочисленная группа лесных зверей, составляющая основу зоомассы леса. К сугубо лесным можно отнести 48 видов, принадлежащих к 24 родам из 8 семейств. Это в первую очередь летяги, белки, бурундуки, бобры, различные сони, некоторые мышовки, слепыши, лесные и серые полевки, настоящие и лесные лемминги, лесные мыши. В пределах конкретных семейств грызунов летяговые и бобровые на 100% представлены лесными видами; соневые и мышиные — на 80, хомяковые — на 35, мышовковые — на 30, слепышовые — на 15, беличьи — на 15%. Таким образом, самыми «лесными» семействами могут считаться: летяговые, бобровые, соневые и мышиные. Менее половины лесных видов среди хомяковых, мышовковых, слепышовых и беличьих.

53

Нет выраженно приуроченных к лесу видов в семействах дикобразовых, нутриевых, селевиниевых, тушканчиковых, ложнотушканчиковых, цокоровых и песчанковых.

В соответствии с характером пищи и способами ее добывания грызуны имеют оригинальную зубную систему, которая отличает их даже от зайцеобразных. У грызунов в верхней челюсти только одна, а не две пары резцов. Резцы не имеют корней и растут в течение всей жизни. Передняя стенка резцов прочная и покрыта эмалью (коронка), задняя — мягкая и лишена эмали. Благодаря неравномерному стачиванию вершины резцов всегда острые. Клыков нет, между резцами и коренными зубами значительный промежуток. Коренные зубы сохраняют короткую коронку, хорошо развитые корни и покрытую бугорками жевательную поверхность. Однако нередко коронка удлиняется, корни подвергаются редукции вплоть до полного исчезновения, жевательная поверхность становится плоской с заметными эмалевыми петлями. При полной редукции корней коренные зубы растут, как и резцы, в течение всей жизни животного. Это характерно для грызунов, употребляющих грубый растительный корм.

Грызуны ведут надземный, подземный и полуводный образ жизни. Имеются формы, приспособившиеся к прыжкам с планированием (летяга). Как правило, морда грызунов из-за сильного развития межчелюстных костей, выносящих вперед резцы, вытянута. Но конец морды не образует хоботок, а относительно большая и мясистая верхняя губа часто расщеплена, и резцы обнажены. Глаза у различных видов варьируют от больших и выпуклых до зачаточного глазного яблока, находящегося под кожей сросшихся век. Уменьшение глаз связано с их бесполезностью при полуподземном и подземном образе жизни. В соответствии же с образом жизни изменяются форма тела, размеры и строение ног, лап и т. д. Хвост бывает разной длины и чаще превышает длину тела, но в ряде случаев почти полностью отсутствует. Древесные виды грызунов имеют длинный хвост, густо покрытый волосами. Поверхность тела тоже покрыта волосами. Характер шерстного покрова зависит от образа жизни.

В экологическом отношении грызуны весьма приспособлены к самым разнообразным комплексам жизненных условий, существующим на Земле. Им свойственен полный набор приспособлений, обеспечивающих переживание периодов с неблагоприятными условиями, в том числе и способность к зимней, а иногда и летней спячке. Распределение некоторых грызунов частично или полностью связано с наличием водоемов; многие из них, например лесная мышь, полевка-экономка, в значительных количествах концентрируются в долинах рек и по берегам других водоемов, встречаясь в то же время и в других местообитаниях. Связь с различными типами грунта особенно резко выражена у роющих грызунов.

54

Зависимость от растений чрезвычайно велика, растительный покров имеет для них защитное значение и является основной кормовой базой. Лесные грызуны питаются растительной пищей (надземными и подземными частями растений напочвенного покрова; корнями, корой, побегами, почками, плодами и семенами древесных и кустарниковых пород). Однако значительную долю в их питании составляют животные корма (насекомые, другие беспозвоночные, мелкие позвоночные). Пищевая специализация грызунов довольно хорошо выражена. Очень широко распространено запасание корма впрок (на зиму). Находясь в зависимости от растений, грызуны и сами активно прямо и косвенно влияют на растительность. Между грызунами и другими животными создается сложная цепь взаимоотношений. Поедая беспозвоночных и других мелких животных, они, в свою очередь, составляют основную кормовую базу для многих хищных зверей и птиц, а также некоторых пресмыкающихся. Численность многих видов грызунов подвержена цикличным колебаниям: в благоприятные годы резко увеличивается, а в неблагоприятные — уменьшается в десятки и сотни раз.

Семейство летяговые (Pteromyidae) включает род летяги (Pteromys) С двумя видами (в фауне России один вид).

Летяга (P. Volans) — Мелкий, величиной с крысу, зверек с пропорциональными конечностями и длинным пушистым хвостом (рис. 3.4). Длина тела 135–205 мм, хвоста 90–140 мм. Голова округлая, тупомордая; уши небольшие без кисточек; глаза большие, черные. Отличительной особенностью строения является то, что передние и задние конечности соединены кожистой, покрытой мехом перепонкой, которая при прыжке натягивается, образуя планирующую поверхность. Спереди этот своеобразный парашют поддерживается с каждой стороны саблеобразной тонкой и построенной кисточкой, отходящей от внешней части основания ступни передней конечности. В спокойном состоянии перепонка собрана в мягкие складки. Волосяной покров нежный, шелковистый. Окрас светло-серый с охристым, бурым или рыжевато-ржавчатым оттенком, однотонный, брюхо светловатое. Зубная формула:

I 1/1, С 0/0, Рт 2/1, Т 3/3 = 22.

Вивая в них на зиму гнезда шарообразной формы. В одном стволе дерева иногда бывает несколько дупел, и в каждом — по гнезду летяги. Гнезда помещаются на высоте 3–10 м. Летяга ведет ночной и сумеречный образ жизни. На землю спускается реже, чем белка, уступая ей здесь в быстроте и ловкости движений. По стволам лазает быстро, по тонким веткам передвигается, подвешиваясь к ним снизу. Характерно передвижение планирующим полетом по нисходящей кривой на расстояние 30–50 м. Полет совершенно бесшумный. На ствол летяга всегда садится сбоку, по касательной. Питается почками, концевыми побегами, листьями и семенами различных древесных пород (клена, березы, ольхи, лиственницы), поедает ягоды. На зиму делает запасы корма. В настоящую зимнюю спячку не впадает; зимой выходит реже, чем белка, и далеко не каждый раз кормится. Размножается с апреля по июль. За сезон самка приносит один помет, в выводке 2–4 детеныша. В Прибалтике отмечают два годовых помета: в конце февраля и в июне. Беременность протекает 4 недели. Линяет весной и осенью.

Семейство беличьи (Sciuridae) представлено мелкими и среднего размера животными. Часть представителей этого семейства — настоящие лесные, полудревесные (бурундуки), древеснолазающие (белки) звери; другие приспособились к жизни в степных и пустынных местообитаниях (суслики, тонкопалые суслики, сурки). Внешний облик беличьих в связи с разнообразием условий существования неоднороден. В пределах России насчитывается 22 вида, относящихся к 5 родам. Зубная формула: I 1/1, Рт + т 5(4)/4 = 22 (20).

Род белки (Sciurus) На территории России объединяет два вида: обыкновенную и персидскую.

Обыкновенная белка (S. Vulgaris) — Мелкий зверек с вытянутым телом (195–280 мм) и длинным пушистым хвостом (130–186 мм). Голова округлая; глаза большие, черные; уши относительно длин-

Рис. 3.5. Белка обыкновенная ранена на всей территории России

56

(кроме приполярных областей). Акклиматизирована на Кавказе и Тянь-Шане. Придерживается старых хвойных и широколиственных лесов, где обычно живет в дуплах. В чистых хвойных древостоях, ясеневых дубравах делает шарообразное наружное гнездо (гайно) с 1–2 выходными отверстиями, которое изнутри выстлано мхом, лубом, лишайниками, растительной и другой ветошью. Белка оседла, часто зверек или пара имеют 30 гнезд. Белка ведет дневной образ жизни: летом активна в утренние и вечерние часы; зимой — полный световой день. В сильный мороз и непогоду на кормежку не выходит, но в спячку не впадает. Хорошо передвигается по земле, стволам и кронам деревьев. По горизонтали может прыгать на 3–4 м, по нисходящей прямой — на 10–15 м. К числу первостепенных кормов относятся семена хвойных пород: кедра, лиственницы, пихты, ели, сосны (в порядке предпочтения). В широколиственных лесах питается желудями дуба, орехами лещины и др. Второстепенными и сезонными кормами служат почки и побеги лиственных, реже хвойных, пород, шляпочные и подземные грибы, ягоды, животные корма (крупные насекомые, яйца и птенцы и т. д.). Белки делают зимние запасы в дуплах, подстилке и других укрытиях. Обычно самки приносят 2–3 помета в год по 2–12 детенышей в каждом. Первый гон происходит в конце зимы — начале весны, последующие спустя 50–75 дней после появления потомства. Беременность длится 35–38 дней. Прозревают новорожденные через 30 дней; выкармливаются молоком 40–50 дней; половой зрелости достигают в 9–12 месяцев. Второй выводок развивается быстрее первого. «Неурожай» белки происходит на следующий год после неурожая кормов. Массовые миграции в голодные годы возможны на значительное расстояние, в этих случаях белка широко расселяется, заходит в тундру. Линяет два раза в год (в апреле–мае и сентябре–ноябре).

Рис. 3.6. Бурундук

57

Реже — в зарослях кедрового стланика и по каменным россыпям; заходит в лесотундру, а по островным борам — в степь. Ведет дневной образ жизни; хорошо лазает по деревьям, но селится в норах, просто устроенных, неглубоких, но иногда довольно длинных. Устраивает гнезда в трухлявых пнях и поваленных стволах деревьев, реже — в дуплах. Нора имеет две камеры, в одной из которых устраивается гнездо, другая служит кладовой; неглубокие отнорки зверек использует в качестве уборных. Питается семенами деревьев хвойных (кедра, пихты, лиственницы) и лиственных (клена, липы, рябины) пород и травянистых растений, ягодами, насекомыми. На зиму делает запасы семян до 3–4 кг. Зиму бурундук проводит в спячке. Пробуждается в марте. В апреле–мае бывает гон, беременность длится около месяца. В год бывает один помет (редко два), в выводке 4–10 детенышей, которых мать кормит молоком около 30 дней. Линяет один раз в год в июне–сентябре. Возможны сезонные кочевки и даже массовые миграции в годы неурожая кедра. В Сибири имеет промысловое значение.

Семейство бобровые (Castoridae) состоит из одного рода — бобры {Castor). В фауне России имеются два вида бобра: европейский и канадский бобры. Внешний вид бобров иной, чем у других грызунов. Бобр имеет довольно крупные размеры, ведет четко выраженный полуводный образ жизни.

Рис. 3.7. Бобр европейский

58

Между плотной пуховой подушкой и расширенными частями кроющих волос, в результате намокания не происходит.

Распространен бобр в европейской части России и некоторых районах Сибири и Дальнего Востока. В самые тяжелые для бобров времена, когда допускались неконтролируемые отстрел и отлов, они сохранились преимущественно в труднодоступных водоемах с тихим течением и лесистыми захламленными берегами или же в глухих лесных болотах (В. В. Дежкин и др., 1986). Бобры способны жить даже на берегах степных и горных речек со скромной древесной и кустарниковой растительностью. Излюбленные же биотопы бобра — мелкие и средние речки, озера-старицы, болота, окруженные лесами. В крутых берегах зверь роет сложные норы, их отверстия находятся под водой. На низких берегах и мелководьях он возводит из ветвей, скрепленных илом, хатки (1–2 х 3 м). Для поддержания постоянного уровня воды из обрезков стволов, ветвей, дерна и ила строит плотины. Бобр типичный растительный эврифаг, поедающий любые растительные корма, как древесно-кустарниковые, так и травянистые (наземные, водные и полуводные, ксерофиты и гидрофиты). Бобры имеют свои индивидуальные склонности к видам кормов. Перечень поедаемых ими растений только в европейской части превышает 300 видов, едят они и окультуренные сельскохозяйственные растения. Объемы кормовых запасов могут достигать 100 м3 и более. Явление копрофагии (поедание кала), свойственное многим грызунам, характерно и для бобра. Таким образом происходит пополнение кишечной микрофлоры некоторыми витаминами. Молоком матери бобрята питаются 1–1,5 месяца. Первые зеленые корма приносит детенышам мать, в месячном возрасте они способны уже сами выходить из своего убежища и самостоятельно поедать травянистые растения. Половая зрелость обычно наступает на третьем году жизни. Гон у бобра протекает с декабря по февраль, реже — с ноября по март. Течка у самок длится максимально до 24 ч; беременность в среднем 105 суток. В выводке 1–5 детенышей. Активны бобры в сумерки и ночью. Живут парами, зимуют семьями по 4–6 особей.

Семейство соневые (Gliridae) — мелкие длиннохвостые грызуны, внешне слегка напоминающие белок. В фауне России пять видов, относящихся к пяти родам: полчки (Glis), Лесные сони (Dryomys), Орешниковые сони (Muscardinus), Садовые сони (Eliomys) И мышевидные сони (Myomimus). Большинство представителей этого семейства приспособлены к лазанию по деревьям и кустарникам, многие ведут полудревесный образ жизни и только мышевидные сони обитают на открытых пространствах каменистых и глинистых пустынь. Для древесных форм сонь характерен пушистый хвост с «расчесанными» в стороны, как и у белок, волосами. Мех густой, мягкий и пушистый с преобладанием подпуши. Уши обычно выступают из меха и одеты короткими волосами, вер-

59

Семейство мышовковые (Sicistidae) в фауне России представлено одним родом мышовки (Sicista), Объединяющим 11 видов. Более или менее выраженное отношение к лесу имеют три вида. Это очень мелкие грызуны, внешне похожие на мышей, но систематически близкие к тушканчикам. Длина хвоста значительно превышает длину тела. Уши короткие; глаза относительно маленькие. Верхняя губа не имеет продольного разреза. Мышовки не приспособлены к передвижению прыжками на задних конечностях, как это делают тушканчики. У них пятый (наружный) палец задней лапки может противопоставляться остальным четырем, а цепкий хвост способен спиралью обвивать ветви, благодаря этому зверек свободно передвигается по траве и кустам. Питается семенами трав и кустарников, охотно поедает мелких беспозвоночных. Убежища устраивает в полусгнившей древесине старых пней, под корой валежин, кучами хвороста, роет неглубокие и короткие норы. Летом при похолодании зверьки впадают в оцепенение; застигнутые утренниками вне гнезда, также впадают в оцепенение, за что и получили прозвище «зябкой мыши». С середины сентября погружаются в спячку на 8 месяцев. Зимуют в земляных норах на глубине 20–40 см. Период активности очень короткий (3–4 мес.), успевают принести только один

60

Выводок (2–7 детенышей). Беременность длится 4–5 недель; детеныши прозревают на 25–28-й день, а молоком матери кормятся около 5 недель. Из гнезда выходят подготовленными к самостоятельной жизни.

Распространена по всей европейской части России, на Урале, в Западной Сибири (исключая северные области) и на юго-западе Восточной Сибири. Предпочитает заросли папоротников, малины, ежевики, смородины. Питается семенами и насекомыми, последние часто преобладают. Особенно охотно поедает кузнечиков, ос, шмелей, слепней, оводов, куколок муравьев, личинок хрущей, бронзовок, пауков и даже бабочек, которых ловит неподвижными на росе. Размножается сразу же после пробуждения от спячки. В период гона можно слышать очень своеобразное «пение». Звуки представляют собой довольно высокие, часто повторяющиеся трели. «Поют», по-видимому, только самцы, а в присутствии самки пение даже усиливается. После вокализации самец начинает преследовать самку. Развиваются молодые зверьки очень медленно, но покидают гнездо совершенно подготовленными к самостоятельной жизни.

Семейство слепышовые (Spalacidae) — одно из самых древних
семейств грызунов. Зверьки средних размеров. Ведут подземный
образ жизни. Глаза отсутствуют (глазное яблоко ничтожной величины скрыто под кожей). Ушной раковины нет. Голова плоская,
широкая, лопатообразной формы, по наружному ее краю проходит кант утолщенной кожи с валиком из коротких щетинок. Туловище ко-

Обыкновенный слепыш (S. Microphthalmus) (рис. 3.10) имеет длину тела 200–260 мм. Окраска темная, охристо-бурая, однотонная. Распространен на юге европейской части России от Тульской области до предгорий Кавказа. Населяет участки с плодородной почвой и обильной растительностью. Предпочитает склоны балок, лесные опушки и поляны, встречается в лесных питомниках и полезащитных полосах. Питается подземными частями растений, но иногда затаскивает в норы целые растения и объедает их листья и стебли. На зиму делает большие запасы пищи (желуди, луковицы, корневища). В процессе питания проделывает очень длинные ходы (до 250 м), выбрасывая вдоль них большие (до 0,5 м в диаметре) кучи земли. Гнездовая часть норы располагается на глубине до 3,5 м, здесь же до 10 кладовых для хранения зимних запасов и соединительные галереи. В течение года бывает один выводок, состоящий из 1–4 детенышей.

Семейство хомяковые (Cricetidae) — грызуны различного облика, населяющие все ландшафты. Характерным отличием этого семейства является строение верхних коренных зубов, на жевательной поверхности которых бугорки или соответствующие им эмалевые петли располагаются всегда в два продольных рядах. Большая часть представителей семейства связана с открытыми ландшафтами, лишь немногие виды и еще меньшее число родов целиком представлены лесными формами. Имеются виды, приспособившиеся к подземному, роющему и даже к полуводному образу жизни. Всего на территории России два подсемейства и 21 род, объединяющий 73 современных вида. К лесным формам можно отнести около 1/3 всех видов.

Подсемейство хомяки (Cricetinae) включает 7 родов и 15 видов, из которых в условиях леса обитают обыкновенный хомяк (CricetusCricetusL.) (рис. 3.11) и местами проникающий в тайгу барабин-ский хомячок (С. Barabensis). Эти мелкие зверьки населяют обычно окраинные части лесов и заросли кустарников. Сплошных лесов и болотистых понижений избегают. Питаются больше сельскохозяйственными культурами или дикими травянистыми растениями.

Рис. 3.11. Хомяк обыкновенный

62

Чить один вид лесных полевок от другого по внешним признакам трудно. По занимаемой территории виды более пли менее разграничены.

Ния. В годы массового размножения сильно повреждают самосев, подрост и молодые посадки, особенно лиственных пород. Красная полевка охотнее поедает насекомых, а красно-серая — более выраженный зеленоед: питается зелеными частями многих растений; зимой ест кору ивы, рябины, почки многих кустарников, стебли малины, листья брусники и т. д. Предпочитая захламленные участки древостоев, норы устраивают в лесной подстилке, поселяются в дуплах, трухлявых пнях. Зимой встречаются в постройках человека. Размножаются в теплое время, в год приносят по 3–4 помета до 8–13 детенышей в каждом. Способны давать вспышки массового размножения.

Род серые полевки (Microtus) В фауне России представлен 24 видами. Это мелкие, похожие на мышей, но с короткими ушами и хвостом зверьки. По наружным признакам в пределах рода практически неразличимы. К лесным формам можно отнести лишь 1/3, т. е. восемь видов (обыкновенную, подземную, кустарниковую, пашенную, северосибирскую, узкочерепную полевок, а также полевку Максимовича и полевку-экономку). Питаются серые полевки преимущественно зелеными частями растений, изредка поедают насекомых, моллюсков; зимой обгладывают кору кустарников и подроста лесообразующих древесных пород. Активны круглосуточно, но чаще — в сумерки и ночью. Обычно роют сложные норы с гнездовой камерой, кладовыми и уборными. Способны селиться колониями из нескольких семей. Зимой часто живут под снегом в гнездах, сплетенных из травы. Дают от двух до семи пометов в год по 3–6 детенышей в каждом. У некоторых видов молодые зверьки размножаются уже на втором месяце жизни. Численность подвержена резким колебаниям.

В условиях леса субальпийского и альпийского горных поясов также могут встречаться некоторые виды рода снеговых полевок (Chionomys). Питаются они преимущественно травянистыми растениями и кустарниками. Особенности образа жизни типичные для полевок.

Из рода водяных полевок (Arvicola) Следует назвать единственный у нас вид — водяную полевку (A. Terrestris), Которую еще называют водяной крысой. Этот довольно крупный для полевок зверек, и впрямь похожий на крысу, распространен по всей

63

Территории России (кроме Крайнего Севера, востока Сибири и Дальнего Востока). Населяет поймы рек и влажные участки вокруг других водоемов; живет на торфяных болотах, поросших сосной и березой. Селится небольшими изолированными группами. В пищу, помимо водных растений, входят семена, почки и кора древесных пород. Живут водяные полевки в норах, но могут строить и открытые гнезда. Особенности размножения типичны для полевок. Численность подвержена выраженным колебаниям.

Род ондатры {Ondatra) На территории России также имеет всего один вид — ондатра (О. Zibethicus). Длина тела равна 250–350 мм, уплощенного хвоста 200–280 мм. Этот полуводный зверек массой около 1 кг имеет типичный для подобного образа жизни мех, чаще каштаново-коричневого окраса с различными более темными или светлыми вариациями (рис. 3.13). Вид из Северной Америки акклиматизирован почти на всей территории России. Предпочитает мелководные водоемы с лесными берегами, покрытыми густой травянистой растительностью. Ондатра питается водными и прибрежными растениями: иногда поедает моллюсков, лягушек, мальков рыб. Прекрасно плавает и ныряет. Активна в сумерки и утром. Для жилья строит норы и хатки. Чем более полог берег, тем длиннее ходы нор (до 100 м). Отверстие норы находится под водой, а гнездовая камера — выше уровня воды. Делает хатки высотой до 1 м. Размножаться ондатра начинает весной, беременность длится 25 дней. В год дает 2–4 помета по 7–8 детенышей в каждом. Молоком матери детеныши питаются около месяца. Численность заметно меняется по годам. Мех имеет промысловое значение.

Из рода слепушонки (Ellobius) По опушкам березовых и осиновых колков юга европейской части России, юга Зауралья, Средней Азии, Казахстана и Тувы можно встретить обыкновенную cлепушонку (Е. Talpinus). Однако древесно-кустарниковой растительностью она практически не питается.

Род лесные лемминги (Myopus) На территории России пред -
ставляет один вид. Лесной лемминг (М. Schisticolor) — Мелкий
зверек с покрытым волосами коротким хвостом. Длина тела 90–
129 мм, хвоста 12–20 мм. Уши округлые, небольшие, едва выступают из

64

Вен круглосуточно. Норы устраивает в моховых кочках, под корнями деревьев, среди камней. Размножается в июне–сентябре; самки дают по два помета в год от 2–7 детенышей в каждом. Вспышки массового размножения сопровождаются миграциями.

Из рода настоящих леммингов (Lemnus) Все три вида фауны России (норвежский, амурский, сибирский) из тундры заходят в лесотундру и даже в тайгу. Питаются зелеными мхами, ягодами брусники, черники, осоками, пушицами, иногда ветками ивы.

Копытные лемминги (Dicrostonyx) Встречаются в моховой тундре с карликовой березой и ивами. Питаются листьями и корой, в том числе и кустарниковых пород. Все виды леммингов являются основным кормом пушных зверей Севера: песца, лисицы, горностая и др.

Семейство мышиные (Muridae) — это мелкие и очень мелкие грызуны. Тело компактное, морда несколько вытянутая и заостренная. Глаза и уши сравнительно большие. Хвост длинный, покрыт редкими волосами, сквозь которые видны кольцевые чешуйки. Защечные мешки отсутствуют. Жевательная поверхность коренных зубов образует бугорки, расположенные в три продольных ряда. Формула зубов: I1/1, Рт + т 3/3 = 16. Питаются мыши разнообразной пищей, но чаще всего семенами растений. Норы устраивают сравнительно простые. Размножаются интенсивно и периодически бывают очень многочисленны. В фауне России представлены 13 видов, относящихся к пяти родам. В условиях леса встречаются 10 видов из трех родов.

Род лесные мыши (Apodemus) Включает семь видов. В наших лесах наиболее распространены лесная и желтогорлая мыши.

Желтогорлая мышь (A. Flavicollis)
Крупнее лесной. Длина тела и хво
ста одинаковы и составляют 112–
135 мм. Окраска яркая, коричнева
то-охристая; брюхо белое; на гру - Рис. 3.14. Мышь лесная

3 Харчеико 65

Ди явственное охристое пятно различной формы. Распространена в средней полосе и на юге европейской части России, на Кавказе. Явно тяготеет к широколиственным лесам (бучинам и т. д.). Предпочитает захламленные, с густым подлеском участки. Питается желудями, орехами лещины, орешками липы и т. д. Делает большие запасы семян на зиму. Активна ночью. Живет обычно в дуплах, но может рыть несложные норы. В течение года дает до пяти пометов в среднем по 6 детенышей в каждом. Периодически происходят вспышки массового размножения.

Другие виды лесных мышей, кроме полевой (A. Agrarius), Имеют более выраженную региональную приуроченность.

3.5. Отряд Хищные (Carnivora)

Хищники в фауне млекопитающих России представлены 57 видами, принадлежащими к 29 родам из 9 семейств (И. А. Павлинов, О. Л. Россолимо, 1987). Хищные звери наиболее тесно связаны с лесными биогеоценозами, т. е. удельный вес хищничества здесь чрезвычайно велик. Более половины всех хищных зверей нашей фауны (32 вида из 16 родов и 5 семейств) можно отнести к лесным. Так, лесные виды составляют: среди семейства псовых — 75%; медвежьих — 70; енотовых — 100; куньих — 80; кошачьих — 75%. Нелесные хищные звери — представители 15 видов, населяющих водные пространства (семейства моржовые, сивучевые и тюленьи, род каланы), и 10 видов, приуроченных к безлесным степным и пустынным местообитаниям (семейство гиеновые, роды гепардов, медоедов, перевязок и др.). Таким образом, более 75% всех наземных хищных млекопитающих — обитатели лесных биогеоценозов.

Отряд Хищные объединяет разнообразных по внешнему виду и образу жизни млекопитающих, связанных единством происхождения и общими чертами строения тела. Конечности имеют стопоходящие, полустопоходящие или пальцеходящие с 4–5-ю пальцами, причем большие пальцы не могут противопоставляться остальным. Пальцы вооружены когтями. Хвост обычно длинный, сплошь покрытый волосами. У лесных видов ушные раковины, как правило, крупные, остроконечные. Волосяной покров бывает сравнительно короткий (у ласки), густой и пушистый (у соболя), мохнатый и длинный (у бурого медведя), грубый и щетинистый (у барсука). В зимнем меху хорошо выражены остевые волосы и подпушь. Все зубы хищных снабжены корнями, скрытыми в лунках. Представлены все группы зубов: резцы, клыки, предкоренные и коренные. Обязательны хорошо развитые клыки и так называемый «хищный зуб» (сильно развитый предкоренной). Мозг достиг высокой степени совершенства: имеет хорошо развитые полушария с тремя бороздами и большим числом извилин, обладает крупными обоня-

66

Тельными долями. По характеру питания преобладают плотоядные, реже всеядные формы; широко распространено питание падалью. Линяют два раза в год, а впадающие в зимний сон — один раз (весной). Деятельны ночью и в сумерки. Среди хищников полностью отсутствуют прыгающие и слабо выражены роющие формы. Широко распространено пользование чужими норами, различными убежищами или простыми логовами на поверхности почвы. Имеет место как моногамия (у волка, песца, лисицы), так и полигамия (у кошки, куньих и др.). Период спаривания приходится на различное время: конец зимы (у лисицы и волка), весну (у мелких кошек), середину лета (у соболя, куницы, бурого медведя). Гон у ряда видов сопровождается ожесточенными драками самцов и своеобразными криками. Продолжительность беременности от 40 дней (у колонка) до 297 (у соболя). Число детенышей у крупных видов 1–2, у мелких 3–6; наивысшая плодовитость у песца (до 21 особи). Рождаются детеныши беспомощными, слепыми, с закрытым слуховым проходом; прозревают через 2–4 недели, долгое время не покидают нору или логово. У мелких хищников выводки распадаются к осени, волки держатся вместе и на следующий год. Половая зрелость у большинства видов наступает на следующий год. Почти все виды хищных млекопитающих принадлежат к числу промысловых пушных зверей.

Семейство псовые (Canidae) объединяет 8 видов из пяти родов; к лесным относится 6 видов.

Род енотовидные собаки (Nyctereutes) Представлен одним видом — енотовидная собака (N. Procyonoides). Это среднего размера зверь с приземистым, на коротких ногах телом и коротким лохматым хвостом (рис. 3.15). Длина тела 65–80 см, хвоста 15–25 см. Голова небольшая, остромордая; уши маленькие, слабо выступающие из меха; по бокам головы хорошо заметные баки. Окраска рыжевато-буро-серая, вдоль спины проходит черная полоса. Грудь и конечности буро-черные. На морде «черная маска», окруженная светлым полем. Вид распространен на Дальнем Востоке (в Приморском крае), акклиматизирован в европейской части России и на Кавказе. Предпочитает смешанные древостои с

67

Зимы (в январе–феврале). Беременность длится 59–64 дня, в выводке 5–7 детенышей (максимально 14–19). Линяет один раз — весной.

Род волки (Canis) На территории представлен двумя видами: шакал и волк. Волк (С. Lupus) — Крупный, пропорционально сложенный зверь на высоких сильных конечностях с пушистым, обычно опущенным, недлинным хвостом (рис. 3.16). Дли - 1 на тела 105–160 см, хвоста 35–50 см. Морда широкая, вытянутая, уши остроконечные. Окраска обычно серая с рыжеватым или черноватым оттенком; в передней части спины потемнее («седло»). Зубная формула: i 3/3, С 1/1, Рт 4/4, Т 2/3 = 42.

Волк распространен по всей территории России. Встречается повсеместно (убиквист), но избегает обширных густых лесов. Концентрируется в местах обитания диких стад травоядных животных и массового выпаса домашнего скота. Плотояден, расти - тельная пища (плоды, ягоды) вторична; в европейской части России — активный падальщик. Охотится в ночное время скрадом, нагоном, способен преследовать добычу. Передвигается чаще рысью или шагом. Довольствуется естественными укрытиями. Логовище устраивает в глухих местах среди болот, в оврагах, тростниковых зарослях и т. п. Ведет групповой, бродячий образ жизни. Волк принадлежит к моногамам. Течка и гон сильно растянуты и происходят в конце зимы. В течение всего периода воспитания молодых самец и самка живут совместно. Беременность длится 62–65 дней. Родятся волчата весной, в выводке 6–8, а иногда до 12–13 щенков. Прозревают на 12–13-й день, выкармливание молоком продолжается 4–6 недель. Начинают покидать логово в возрасте трех недель. Первое время самка не отходит от выводка, и пищу ей приносит самец. Волчата нуждаются в воде и посещают водопои. В сентябре волчьи стаи активно охотятся, позднее выводки распадаются, и хищники начинают охотиться по одному или парами. Линяют весной (в апреле–июне) и осенью (до ноября).

Род песцы (Alopex) В фауне России представлен единственным видом. Песец (A. Lagopus) Существенного значения в жизни леса

Рис. 3.16. Волк

68

Не имеет, так как встречается только в тундре и лесотундре (рис. 3.17). Зимой широко кочует по полярным льдам, а к югу доходит до высокоствольных лесов. Питается мелкими грызунами (полевками, леммингами), выбросами моря; разоряет птичьи гнезда.

Редка и данных по ее биологии практически нет, корсак — обитатель степей и пустынь, и только лисица обыкновенная (V. Vulpes) Часто встречается в условиях леса. Это среднего размера зверь с вытянутым телом; стройными, но коротковатыми конечностями и большим пушистым хвостом (рис. 3.18). Длина тела 60–90 см, хвоста — 40–60 см. Морда узкая, заостренная; уши высокие, остроконечные. Окраска ярко-рыжая с неясным темным узором; встречаются и другие цветовые вариации. Волосяной покров густой, мягкий и пушистый.

Распространена по всей территории России (кроме Крайнего Севера). В условиях леса встречается повсеместно, но в глубокоснежных районах, как и волк, избегает больших сплошных массивов; предпочитает перелески, островные леса, молодые культуры сосны и других древесных пород. Не избегает жилья человека и часто устраивает норы в заброшенных усадьбах.

Це течка сдвигается на более по - Рис. 3.18 Лисица обыкновенная

69

Здние сроки, увеличивается число яловых самок, заселенность нор и количество выводков резко сокращаются. Даже незначительное улучшение кормовых условий дает возможность «отдохнувшим» самкам принести большой и ранний приплод, что и объясняет наблюдаемые резкие колебания численности по годам. Лисята не покидают нору в течение 3–4 месяцев. В выкармливании молодых участвуют и самец, и самка. В конце лета выводки разбредаются, и молодые звери начинают одиночную жизнь. Половой зрелости! достигают через 9–11 месяцев. Линька весенняя, продолжается с 1 февраля по июнь. В течение второй половины лета и осенью происходит рост волосяного покрова — сперва остевых волос, а позднее и подпуши.

Род красные волки (Cyon) В фауне России представлен единственным видом. Красный волк (С. Alpinus) Распространен на юге Сибири и Дальнем Востоке. Встречается в горных лесах. Пищу его составляют копытные (олени, бараны, косули). Держится выводками. Это редкий зверь, биология которого почти не изучена. Красный волк занесен в Красную книгу.

Семейство медвежьи (Upside) — наиболее крупные представители наших хищников. Туловище имеют короткое, мощное. Голова у основания широкая, уши крупные, глаза небольшие, шея толстая и короткая. Конечности массивные, стопоходящие, пятипалые с большими когтями. Хвост короткий. Волосяной покров густой, лохматый. Клыки развитые, но хищнические зубы не выражены. Зубная формула: i 3/3, С 1/1, Рт 4/4, Т 2/3 = 42. Медвежьи используют естественные убежища (берлоги). Размножаются один раз в год или через год. Виды, обитающие в лесах северной части ареала, на зиму впадают в длительный сон. В фауне России присутствует три вида, относящихся к роду медведи (Ursus). В уcловиях леса встречаются бурый и белогрудый медведи.

Бурый медведь (U. Arctos) — Очень крупный зверь (рис. 3.19).
Длина его тела до 200 см и более, масса до 480 кг (обычно 150–
250 кг). Окраска от темновато-бурой до буровато-палевой.

Рис. 3.19. Бурый медведь

70

Распространен в северной половине европейской части, в Сибири, на Дальнем Востоке и на Кавказе. Это типичный обитатель больших лесных массивов; встречается в древостоях, перемежаемых болотами и зарастающими гарями. Пища разнообразна (зеленые части растений, плоды, ягоды, насекомые, мелкие и крупные позвоночные, падаль), любит лакомиться муравьями и медом. На Дальнем Востоке, в особенности на Камчатке, ловит и собирает уснувшую после нереста рыбу. Течка происходит летом (и июне–июле), сопровождается драками и ревом. Беременность длится около семи месяцев. Детеныши (1–2) рождаются в декабре–феврале, когда самки находятся в берлоге. Молодые прозревают через 30 дней, выкармливаются молоком около пяти месяцев. Медвежата могут находиться около самки дольше года и зимовать с ней в одной берлоге. Половой зрелости они достигают на третьем году жизни. Течка у самки бывает через год. Линька один pas в год (в апреле–июне).

Белогрудый медведь (U. Thibetanus) Мельче бурого. Длина его тела до 2 м, а масса около 190 кг. Туловище и конечности сравнительно стройные. Мех блестяще-черный, на груди между лапами расположено треугольное белое пятно (рис. 3.20). Распространен ил юге Дальнего Востока. Встречается в горнотаежных и широколиственных лесах. Придерживается древостоев с хорошо развитым подлеском по долинам (распадкам) ключей и рек, предпочитает кедровники. В первую половину лета держится преимущественно в хвойных древостоях, а затем перемещается в широколиственные смешанные. Основой питания является растительная пища: зеленые части растений, орехи, плоды, ягоды; может кормиться непосредственно на деревьях. Поедает насекомых, мелких позвоночных, на крупных зверей нападает реже, чем бурый. Течка происходит в мае–июне; медвежата (1–2) рождаются в январе–феврале. Зиму с октября по март проводят в спячке, устраиваясь в дуплах мощных деревьев на высоте 4–6 м и более.

Семейство куньи (Mustelidae) на территории России наиболее многочисленное и объединяет 18 видов из 8 родов; к лесным относятся 14 видов из 5 родов. Представители семейства — разнообразные по строению тела, образу жизни и размерам звери. Обычно их тело удлиненное, стройное, на коротких стопоходящих или полустопоходящих пятипалых конечностях. Окраска пушистого меха различна, изменчива по сезонам года. Число зубов 28–38, хищнические зубы хорошо выражены. Ведут наземный, полудревесный и полуводный образ жизни.

Род куницы (Martes) Объединяет 4 вида: каменную и лесную куниц, соболя и харзу. Зубная формула: i 3/3, С 1/1, Рт 4/4, Т 1/2 = 38.

Рис. 3.22. Лесная куница

72

Половая зрелость наступает в возрасте одного года. Линька происходит весной и осенью.

Соболь (М. Zibellina) Имеет длину тела 35–53 см, хвоста 11–19 см. Окраска меха от желто-бурой до темно-бурой и черной, иногда с сединой. Голова и уши светлее туловища, хвост и конечности темнее (рис. 3.23). Горловое пятно нечеткое, желтоватое. Распространен на Урале, в Западной и Восточной Сибири, кроме самых северных областей, на Дальнем Востоке. Встречается в равнинной и горной темнохвойной тайге, придерживается глухих захламленных участков, богатых мышевидными грызунами. Питается мелкими и средними грызунами, птицами, насекомыми, кедровыми орехами, ягодами. Активен ночью. Хороший древолаз, в основном ведет наземную жизнь, как и куница. Логовища устраивает в валежнике, низко расположенных дуплах, под корнями деревьев и среди камней. Гон летний. Беременность длится 245–297 дней. Щенится в апреле–мае, в выводке 1–5 детенышей, которые прозревают через 34–36 дней. В июле выводок распадается, но за пределы охотничьего участка молодые звери не выходят, поселяясь неподалеку от него. Половой зрелости достигают в возрасте 15–16 месяцев. Линька весной и осенью.

Род росомахи (Gullo) В России представлен единственным видом — росомаха (G. Gullo). Это неуклюжий зверь с массивными
конечностями, коротким лохматым хвостом и грубым длинным мехом

73

Род горностаи и хорьки (Mustela) В фауне России представлен 8 видами, из которых 7 лесных (горностай, ласка, солонгой, колонок, лесной хорь, европейская и американская норки). Род объединяет самых мелких и среднего размера представителей куньих, с очень стройным и гибким телом. Зубная формула: I 3/3, с 1/1, Рт 3/3, Т 1/2 = 34.

Горностай (М. Erminea) Имеет длину тела 16–38 см, хвоста 6–11 см. Голова маленькая с небольшими закругленными ушами. Летняя окраска двухцветная: верх буровато-коричневый, низ — белый. Зимняя окраска меха белая; концевая половина хвоста всегда черная (рис. 3.25). Распространен на всей территории России. Предпочитает селиться в поймах рек, на лесных опушках, старых вырубках и гарях, в горных районах. Основная пища — мелкие грызуны, пищухи, землеройки, птицы, лягушки, рыба, насекомые, ягоды; поедает падаль. Собственных нор не роет, используя естественные укрытия. Гнездо выстилает сухой травой, листьями, шерстью. Гон происходит весной или в начале лета, беременность длится 9–10 месяцев. Детеныши (3–18) рождаются весной. Прозревают на 9–12-й день. Гнездо покидают двухмесячными. Ведут ночной образ жизни. Имеют две полные линьки весной и осенью, синхронизированные со сроками установления и схода снегового покрова.

Род барсуки {Meles) В России представлен одним видом. Барсук (М. Meles) — Среднего размера приземистый зверь с узкой вытянутой мордой (рис. 3.26). Длина тела 60–90 см, хвоста 16–20 см.

74

Ловине Сибири, на Дальнем Востоке. Предпочитает древостой на холмистой местности, селится по склонам оврагов. Питается разнообразно: мелкими позвоночными и беспозвоночными, активно добывает личинок хрущей в почве, из растительной пищи употребляет ягоды, орехи, луковицы, зеленые части расте-

Семейство кошачьи (Felidae) на территории России представляют 12 видов из 5 родов, из них связаны с лесом 9 видов из 4 родов. Это высокоспециализированная группа хищников, приспособившаяся добывать жертвы скрадыванием или из засады, реже — преследованием. Тело кошачьих стройное, гибкое. Шея короткая; голова округлая, с короткой мордой. Конечности пальцеходящие недлинные, сильные, с округлой лапой; на передних лапах 5 пальцев, на задних — 4; когти у лесных видов втяжные. Кошки выраженные плотоядные. Хищнические зубы у них сильно развиты. Зубная формула: i 3/3, С 1/1, Рт 3(2)/2, Т 1/1 = 30 (28). Селятся в естественных убежищах или логовах.

75

Период спаривания не приурочен к определенному времени года, но чаще наблюдается в феврале–марте. Течка сопровождается сильными драками и громкими криками самцов. Беременность длится около 2 месяцев. Котята (3–6) рождаются слепыми, прозревают через 9–12 дней, растут быстро, в июне начинают самостоятельно охотиться. Европейская кошка отличается крайней дикостью и почти не поддается приручению.

В лесах, степях и полупустынях встречаются степная (F. Libyca), Дальневосточная (F. Euptilura), Камышовая (F. Chaus) (рис. 3.29), барханная (F. Margarita) Кошки и манул (F. Manul) (рис. 3.30). Кроме внешнего вида и распространения они имеют и некоторые различия в биологии размножения и образе жизни.

Род рыси (Lynx) В России представлен двумя видами, но в лесных древостоях обнаруживается только обыкновенная рысь (L. Lynx).

76

По бокам головы хорошо выраженные баки. Зимний мех густой, мягкий, высокий. Окраска изменчива: от палево-дымчатой до ржаво-красной с четко выраженной пятнистостью (рис. 3.31). Распространена в северной половине европейской части России, в Сибири, на Кавказе, на Дальнем Востоке. Излюбленными местами обитания являются глухие спелые и перестойные древостой с густым подлеском и буреломом, лишь иногда встречается в безлесных горах. Основная пи-

77

Род ирбисы (Uncia) На территории России представлен одним видом — ирбис (U. Uncia), Или барс (рис. 3.33). Встречается в высокогорьях, но регулярно заходит в лесной пояс.

3.6. Отряд Парнокопытные (Artiodactyla)

Представители этого отряда — животные среднего, крупного и очень крупного размера и разнообразного телосложения. Конечности с копытами — роговыми чехлами на двух средних пальцах. На территории России парнокопытные представлены 25 видами из 16 родов и 4 семейств (И. Я. Павлинов, О. Л. Россолимо, 1987). Все 8 видов из шести родов семейств свиные, кабарговые и оленьи относятся к лесным биогеоценозам. Что же касается многочисленного в отряде семейства полорогих (17 видов из 10 родов), то они более выраженно тяготеют к условиям гор, степей, пустынь и полупустынь. Только среди половины родов этого семейства есть лесные виды, многие из которых скорее могут считаться условно лесными, так как лишь заходят в лесной пояс гор или же встречаются в кустарниковых зарослях, саксаульниках и т. п.

Парнокопытные делятся на два подотряда: свинообразные, или нежвачные (Suiformes), и жвачные (Ruminantia). Первый подотряд включает одно семейство — свиные; второй — три семейства: кабарговые, оленьи, полорогие.

Нежвачные — коротконогие животные с четырьмя пальцами на всех конечностях. Рога отсутствуют. Заднекоренные зубы бугор-черепахатые, клыки сильно развиты, нижние зубы имеют открытый корень и постоянно растут. Кожа у представителей нашей фауны покрыта грубой толстой щетиной с подшерстком. Они склонны к

78

Образованию толстого подкожного слоя жировой ткани. Желудок простой, не разделенный на отделы и не приспособленный к отрыгиванию пищи, поэтому вторичное пережевывание ее (жвачка) не имеет места.

Жвачные — высоконогие, стройные животные. Функционально конечность всегда двупалая, так как боковые пальцы, если и имеются, то недоразвиты и при ходьбе обычно не касаются почвы (четкие отпечатки встречаются лишь на рыхлом влажном субстрате или на снегу). Лобные кости имеют той или иной формы выросты — рога. Резцы в верхней челюсти отсутствуют, в нижней имеют лопато - или долотовидную форму. Верхние клыки также могут отсутствовать, но у безрогих форм (кабарги, например) они, наоборот, сильно развиты и выступают из ротовой полости вниз. Клыки нижней челюсти примыкают к резцам и приобретают форму последних. Заднекоренные зубы лунчатые. Между клыками и коренными зубами имеется значительный беззубый промежуток (диастема). Кожа у жвачных с нормальным волосяным покровом, с более тонкой, чем у свиней, остью и тонким нежным подшерстком. Толстый подкожный жир не образуется. В кожном покрове большинства жвачных есть ряд специальных, присущих только им кожных желез, которые могут служить систематическим признаком для отдельных групп. Желудок сложный, разделен на четыре (редко три) отдела: рубец, сетку, книжку, сычуг пищеварительная часть желудка. В процессе пищеварения имеет место отрыгивание заглоченной в первый отдел желудка (рубец) пищи и ее вторичное пережевывание (жвачка).

Семейство свиные (Suidae) на территории нашей страны представлено одним родом свиньи (Sus) И единственным видом кабан (S. Scrofa). Это достаточно крупное животное с коротким массивным телом, толстой короткой шеей, большой головой, тонкими низкими конечностями и коротким хвостом. Длина тела 125–175 см, масса 150–300 кг. Уши длинные и широкие, морда вытянутая с пятачком и торчащими вверх клыками (рис. 3.34). Окраска от черной до серебристо-серой. Поросята светло-бурые с яркими про-дольными полосами на спине и боках. Зубная формула: i 3/3, с 1/1, Рт 4/4, Т 3/3 = 44. Распространен на западе европейской части, Кавказе, юге Сибири, Дальнем Востоке. Места обитания

Ющие лесосеки, площади молодых культур древесных пород, густые заросли колючих и переплетающихся кустарников, камыша, тростника, высокого бурьяна, а также посевы кукурузы, подсолнечника и т. д.

Кабан, как и все свиньи, всеядное животное. Питается корневищами, клубнями, корнями различных растений, фруктами, орехами, семенами кедра, бука, желудями и т. д. Использует и животную пищу: дождевых червей, личинок и куколок насекомых, мелких позвоночных, ест падаль. Ведет групповой, или стадный, образ жизни, образуя группы по 10–20 голов. В Уссурийской тайге встречаются стада численностью более 100 животных, обычно же группа состоит из самки и ее потомства (два поколения). Может образовываться гурт из нескольких семей. Самцы-двухлетки и более взрослые ведут одиночный образ жизни. Активны ночью, днем отдыхают в укрытиях, устраивая лежки, или гнезда, которые зимой могут утеплять различным материалом. Кабану необходимы регулярные грязевые ванны в период с весны до: декабря, как средство гигиены кожи. Привычкой кабанов является также чесание о деревья, с которых они стирают кору до древесины.

Спаривание длится с ноября по январь, изменяясь по срокам даже в отдельные годы. Самцы возбуждены, сражаются на жестоких турнирах с помощью клыков. Острыми клыками обладают самцы в возрасте 4–6 лет (секачи), у более старых клыки загнуты сильнее и менее опасны. Самки в этот период держатся группой, мало двигаются. Беременность длится 114–140 дней. Выводки появляются в период с марта по май, в каждом по 4–14 поросят, молоком питаются до 3,5 месяца. Половая зрелость наступает в 1,5 года. Линька–в апреле, отрастание новой щетины заканчивается в сентябре, подшерсток развивается к ноябрю.

Встречается повсеместно, придерживается разреженных древостоев с густым подлеском по берегам рек. Темнохвойную тайгу и густой древостой избегает, предпочитает холмистый рельеф. Совершает сезонные передвижения, которые более свойственны взрослым самцам. По характеру потребляемой пищи относится больше к дендрофагам. Из травянистых растений предпочитает кипрей, белокопытник, борщевик, калужницу; из древесных — дуб, ивы, липу, клен, ясень, бук, ильм и др. Хорошим нажировочным кормом служат желуди, буковые орешки, плоды яблонь, груш, кизила, добываемые даже из-под снега. Регулярно посещает солонцы, после чего обычно направляется к водопою. В дневные часы отдыхает и пережевывает жвачку, выбрав места с хорошим обзором. Передвигается шагом, рысью, галопом или прыжками, хорошо плавает.

Гон происходит в сентябре, сопровождается сильным возбуждением самцов и ревом; часты турнирные поединки. Обычно с одним самцом ходят 2–3 самки. Беременность длится 34–35 недель. Массовый отел происходит с мая по июль. Самка чаще всего приносит одного теленка. Первые 7–10 дней он прячется в траве или кустах. Месяц и более самка с теленком не покидают место отела, к этому времени теленок начинает понемногу питаться зеленью, появляется жвачка. Телята-самцы покидают мать весной следующего года, а самочки держатся с ней до собственной половой зрелости. Половое созревание достигается в возрасте 15–16 месяцев, но самки обычно оплодотворяются на третьем году жизни, а самцам удается участвовать в размножении с 4–5 лет. Линяют два раза в год. Ежегодное сбрасывание рогов у взрослых самцов происходит в марте–апреле.

Род косули (Capreolus) В фауне России представляют два вида–европейская и сибирская косули. Европейская косуля (С. Capreolus) —

82

Распространена в европейской части России до Волги и Кавказа. Это настоящий лесной зверь, однако предпочитает держаться на прогалинах и вырубках, в мелком кустарнике, а также в ивняках и тростниковых зарослях пойм рек. Встречается в лесополосах, лесных колках, байрачных дубравах. В летнем питании преобладают травянистые корма (бобовые, зонтичные и злаки); осенью подбирает падалицу диких яблок, груш и желуди. Зимой переходит на древесно-кустарниковый корм (побеги ивы, осины, рябины, крушины, черемухи, бересклета, ясеня); поедает также хвою сосны, срывая ее с нижних ветвей молодых деревьев. Пьет достаточно свежую, проточную воду.

Ведет стадный образ жизни, особенно хорошо выраженный поздней осенью и зимой; летом держится в одиночку. Активна круглосуточно.

Гон у косули происходит в августе. По мере приближения периода спаривания самцы обдирают опушенную мехом кожу с рогов о стволы деревьев, съедают ее и приходят в сильное половое возбуждение, вступают в драки. На вечерней и утренней зорях издают лающие звуки — «рявканье». Спаривание происходит во время гона. Беременность длится около 40 недель, массовый отел в мае–июне. Перед отелом самка удаляется из стада и держится в густых и глухих зарослях, обычно недалеко от воды. В помете бывает два, реже три детеныша. С двухнедельного возраста детеныши не отстают от матери. С месячного возраста начинают поедать траву и полного роста достигают к 14 месяцам, много быстрее, чем другие олени.

Линька один раз — весной. Рога самцы сбрасывают в ноябре–декабре, новые отрастают к началу мая.

Род лоси (Alces) В фауне России представлен одним видом. Лось (A. Alces)–Очень крупный, мощный, высоконогий зверь. Длина

83

Большую часть года лоси держатся небольшими группами (по 3–5 голов), состоящими из 1–2 самок и их потомства. Самцы держатся отдельными группами, а еще чаще поодиночке. Передвигаются шагом, преследуемые бегут рысью и галопом со скоростью более 30 км/ч.

По своей натуре лоси малоподвижны и большую часть суток проводят на лежке в пределах кормового участка, кормятся в несколько приемов. Из внешних чувств лучше всего развит слух.

Гон в сентябре–октябре, в этот период самцы очень агрессивны, между ними нередки драки. Самка в большинстве случаев ходит с одним самцом. Лоси, в отличие от благородных оленей, как правило, моногамные животные. Гон из года в год происходит в одних и тех же местах.

Беременность длится 225–237 дней. Массовый отел происходит с апреля до начала июня. Специального места для родов самка

84

Не выбирает. Приносит, как правило, 1–2 телят. Первую неделю лосенок лежит в кустах, а десятидневные уже прекрасно бегают. Молодняк развивается быстро. С месячного возраста теленок всюду следует за матерью и не отстает от нее в беге. Принимает зеленый корм с 2-недельного возраста; продолжительность лактации 3–4 мес.

В тундре, лесотундре и тайге, придержи-

Вается речных долин и окраин древостоев, сплошных лесных массивов избегает (рис. 3.39). Из других оленьих на территории нашей страны акклиматизирована лань, или даниэль (CervusDama), Завезенная из Западной Европы.

Семейство полорогие (Bovidae) отличается особым строением рогов, которые представляют собой постоянные (несменяемые) выросты лобных костей, одетые снаружи роговыми чехлами из видоизмененного эпидермального слоя кожи. Рост рога, в противоположность оленьим, происходит не на вершине, а в основании: верхушка же представляет наиболее старую его часть. Характерно периодическое усиление и замедление роста рогов, что запечатлевается в образовании колец на поверхности роговых чехлов. Форма рогов разнообразна, но никогда не бывает ветвистой. Боковые пальцы сильно редуцированы, а иногда исчезают совсем. Зубы у полорогих постоянным ростом не обладают, так как имеют замкнутые корни. Зубная формула: I 0/3, С 0/1, Рт 3/3, Т 3/3 = 32. Кожных желез, предглазничных, межпальцевых, плюсневых, предплюсневых, характерных для оленьих, у полорогих нет. У них имеются паховые, карпальные, зароговые и околохвостовые кожные железы.

На территории России семейство представляют 17 видов из 10 родов. По отношению к характеру местообитаний полорогих можно разделить на три группы:

Лесные полорогие, представленные родом бизоны (Bison) И единственным у нас видом–зубром;

Горно-лесные полорогие, представленные пятью родами: горалы (Nemorhaedus), Серны (Rupicapra), Козлы (Сарга), Бараны (Ovis), Нахуры (Pseudois);

85

Самцов и самок короткие толстые у основания острые рога (рис. 3.40).

В полувольном состоянии зубры живут в Беловежской пуще, Кавказском и некоторых других заповедниках. Можно говорить о двух экологических типах зубра: равнинном и горном. Первым является беловежский зубр, встречающийся в равнинных смешанных лесах Европы, тогда как кавказский считается типичным горно-лесным зверем. Общей для обеих форм является привязанность к лесу. Излюбленными являются смешанные древостой с хорошо развитым подлеском, чередующиеся с обширными лесными полянами. Зубры отличаются большой консервативностью.

Кормятся рано утром и вечером, ночью и в дневные часы отдыхают, выбирая густые заросли, где спасаются от дождя, ветра и прямых лучей солнца. Места лежек («точки») более или менее постоянны; это площадки с выбитой рогами и копытами травой и превращенной в пыль почвой. Здесь зубры не только отдыхают, но и принимают «песчаные ванны».

Пищу зубры находят в напочвенном покрове и подлеске. Они нуждаются в древесно-веточном корме в течение всего года. Питаются побегами осины, рябины, ильма, ясеня, граба и др. Побеги хвойных пород при наличии другого корма практически не поедают. Охотно посещают солонцы, минеральные и сероводородные источники; пьют предварительно взмученную воду.

Держатся зубры семейными группами, состоящими из 1–2 самок и их потомства за последние 3–4 года. Взрослые самцы составляют отдельные группы. Обособленно держатся старые самцы и старые бесплодные самки. Роль вожака в стаде выполняет старшая самка. Зубры обладают хорошо развитым слухом и обонянием. Растут медленно, достигая полного развития на 7–8-й год жизни. Самки впервые оплодотворяются на 3–4-м году жизни, а самцы участвуют в размножении с 4–5-летнего возраста.

86

Брачный сезон начинается в августе и длится по октябрь включительно, течка у самок длится 6–7 дней. Самцы, в том числе и одинцы, в брачный период присоединяются к стадам и объединяют около себя по 2–8 самок. Процесс яра (гона) у зубров проходит довольно спокойно; поединки редки, чаще более сильные просто отгоняют от стада более молодых и слабых, которые в этом случае пасутся отдельными группами. Продолжительность беременности у зубриц около 9 месяцев; приносят по одному теленку; период лактации — 8–10 месяцев и долее. С 2-недельного возраста телята постепенно переходят на растительный корм. Линяют зубры один раз в год с февраля по июль. Горно-лесные полорогие горал (NemorhaedusGoral), серна (RupiCapraRupicapra), Безоаровый козел (СарRА Aegargus), Сибирский козерог (С. Ibex), Кубанский тур (С. Caucasica), Дагестанский тур (С. Cylindricornis) И винторогий козел (С. Falkoneri) Неразрывно связаны со скалистым ландшафтом (рис. 3.41).

5–тур; 6–Винторогий козел

87

Серна отдает предпочтение открытым плато, тур — наиболее пересеченным участкам. Безоаровый козел живет там, где любые другие животные рискуют сломать себе шею (стены, отвесы и уступы склонов с отдельными участками, поросшими травой). Все козлы предпочитают не голые утесы, а облесенные склоны, где скалы сочетаются или чередуются участками, покрытыми лесом. На равнинном пространстве эти животные неуклюжи и плохо бегают, они больше приспособлены к передвижению по скалам, которые являются для них убежищем.

Азиатский муфлон (OvisOrientalis), Уриал (О. Vignei), Снежный баран (О. Nivicola) И архар (О. аттоп) Из рода баранов также принадлежат к горно-лесным зверям (рис. 3.42). Они предпочитают открытые горные участки с плавным рельефом, гораздо лучше, чем козлы, бегают и, спасаясь от преследования, редко ищут убежища в неприступных скалах, больше рассчитывая на быстроту своих ног. Чертами морфологических адаптации к этим условиям являются более легкое сложение, сравнительно длинные конечности, заостренные копыта.

В настоящее время ареал диких баранов на территории России; включает Саяны, Алтай, Кавказ, а для снежного барана (чубука) — горы Восточной Сибири, Камчатки и Чукотки. Козлы встречаются по Главному Кавказскому хребту, а горал–на юго-востоке Приморья.

Все горно-лесные полорогие образуют небольшие и несмешанные (за исключением серны) стада, которые объединяются лишь в период гона.

Основные корма — лесные осоки, овсяница, ясменник, зубровка, полынь и другие травянистые растения, а также листья к побеги другиевесно-кустарниковых растений. Общность условий обитания накладывает определенный отпечаток на образ жизни и биологию размножения этих видов, делает их очень похожими.

Гон наблюдается обычно поздней осенью, окот — весной, самки приносят не более 1–2 детенышей.

РАЗДЕЛ II

ПТИЦЫ (AVES)

Глава 4

ВНУТРЕННЕЕ И ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ПТИЦ

По анатомическому строению птицы очень близки к своим непосредственным предкам пресмыкающимся и представляют собой лишь прогрессивную ветвь последних, которая приобрела постоянную температуру тела и приспособилась к полету.

Кратко птицы могут быть охарактеризованы как двуногие амниоты, передние конечности которых видоизменены в крылья, тело покрыто перьями, температура тела очень высокая и постоянная, сердце четырехкамерное с двумя предсердиями и двумя желудочками, дуга аорты одна (правая), головной мозг прогрессивно развит за счет дна полушарий переднего мозга, среднего мозга и мозжечка.

Главнейшие приспособления к полету выражаются в ряде особенностей:

А) общей обтекаемой форме тела с облегченными конечностями; в преобразовании передних конечностей в крыло, с чем связано образование киля на грудине, а также передвижение по суше на двух ногах и развитие сложного крестца;

Б) развитии сложно дифференцированного перьевого покрова, обеспечивающего пластичность движения при полете;

В) наличии облегченных костей, полости в которых заполнены воздухом, а также благодаря развитию системы воздушных мешков, отходящих от легких, пронизывающих все тело и играющих исключительно важную роль при акте дыхания, особенно во время полета;

Г) редукции зубов, замененных роговым клювом, задней кишки и обособлением мускульного желудка.

Птицы, будучи чрезвычайно разнообразными в деталях строения, по основным чертам организации достаточно однородны. В этом отношении они представляют собой прямую противоположность пресмыкающимся. Объясняется это тем, что последние — древний, почти вымерший класс, основные современные группы ко-

89

Торого в процессе эволюции успели далеко разойтись, тогда как птицы — наиболее молодой класс позвоночных, получивший сразу пышный расцвет в новейшую эпоху истории Земли.

4.1. Внутреннее строение

Костная система. Скелет — твердая основа тела — представляет собой систему костных (или хрящевых) рычагов движения. Скелет делят на два основных отдела: осевой скелет и скелет конечностей. Осевой скелет в свою очередь состоит из скелета головы и скелета туловища, а скелет конечностей — из поясов и скелета свободных конечностей. Скелет служит опорой тела, придает ему форму, обеспечивает передвижение птицы в пространстве.

Особенность скелета птиц по сравнению с млекопитающими заключается в том, что грудные конечности птиц превратились в крылья, а тазовые служат для хождения и опоры. Кости скелета тонкие, плотные, прочные, матово-белые, содержат большое количество минеральных веществ. У молодых птиц кости заполнены костным мозгом, с возрастом он постепенно оттесняется воздухом, рассасывается и остается лишь в костях нижнего отдела крыльев и тазовых конечностей, а также в щелях губчатого вещества некоторых плоских костей. Большинство костей скелета содержит полости, заполненные воздухом.

Скелет птицы характеризуется, с одной стороны, легкостью костей, с другой — прочностью как самих костей, так и их сочленений друг с другом. Прочность и легкость костей достигаются за счет пневматичности в результате наличия занятых воздухом полостей. Согласно законам механики, при прочих равных условиях трубка прочней сплошной балки того же веса.

Строение кости. Кость построена из костной ткани. В ней различают компактное и губчатое костное вещество (рис. 4.1).

Компактное костное вещество Располагается в кости поверхностно, между надкостницей и губчатым веществом. Это наиболее плотный слой кости. Он состоит из плотно прилегающих одна к другой костных пластинок. Костные пластинки подразделяются на системы гаверсовых пластинок, или остеоны, вставочные и общие наружные пластинки.

Губчатое вещество Состоит из трубочек и перекладин, которые образуются в процессе роста из остатков остеонов, вставочных и других пластинок. Костные пластинки располагаются по силовым линиям сжатия и растяжения, возникающим под влиянием сил тяжести и выполняемой костями физической нагрузки. В результате этого образуются ячейки, а вещество приобретает губчатое строение, что при минимальном весе увеличивает поверхность и повышает прочность костей. В коротких костях птиц губчатое веще-

90

Рис. 4.1. Строение трубчатой кости:

А – дистальный эпифиз; Б – Диафиз; В – Проксимальный эпифиз; А – траектория перекладин губчатого вещества; 1 – Головка; 2 – шейка; 3 – Полость трубчатой кости; 4 – компактное костное вещество; 5 – губчатое костное вещество; 6 – кровеносные сосуды; 7 – вставочные пластинки; 8 – гаверсов канал; 9 – гаверсова система; 10 – Наружная общая система костных пластинок; 11 – надкостница; 12 – фолькмановский канал; 13 – Компактная часть кости; 14 – губчатая часть кости; 15 – внутренняя общая система костных пластинок

Ство заполняет среднюю часть, а в длинных — эпифизы; остальные части кости полые.

Надкостница, или периост, — это слой плотной соединительной ткани, образованный коллагеновыми волокнами. В надкостнице имеются чувствительные нервные окончания — болевые рецепторы. Поэтому кость снаружи чувствительна, как и другие органы. Надкостница играет исключительно важную роль в росте и восстановлении кости. На ее внутренней поверхности, прилегающей к компактному костному веществу, находятся особые клетки: костеобразователи — остеобласты и костеразрушители — остеокласты. Остеобласты, размножаясь, превращаются в новые костные клетки, за счет которых кость растет в толщину. Остеокласты разрушают костное вещество там, где нет силового напряжения, возникающего под действием внешних сил (сила тяжести, работа мышц); в результате этого происходит постоянная перестройка костей в течение всей жизни птицы.

Красный костный мозг Является кроветворным органом. У птиц он окружен и отделен от костной ткани тонкой оболочкой — эндоостом. От эндооста отходят в различных направлениях соединяющиеся между собой перекладины из рыхлой соединительной ткани. Перекладины составляют остов красного костного мозга. По перекладинам и между ними расположены кровеносные сосуды, образующие капиллярную сеть.

91

Желтый костный мозг Служит запасом питательных веществ. Он образуется в красном костном мозге и состоит из жировых клеток, число которых с возрастом птицы увеличивается.

Рост и развитие костей. Разные кости формируются неодинаково. Покровные (височные, теменные, лобные) развиваются из Соединительной ткани, а большинство костей скелета — из хряща. В трубчатых костях процесс окостенения начинается в средней части — диафизе, а затем переходит на концы — эпифизы. Между диафизом и эпифизом расположен так называемый эпифизарный хрящ. Со стороны эпифиза хрящевые клетки размножаются, обусловливая рост кости в длину, со стороны диафиза хрящ окостеневает. С возрастом окостенение идет быстрее, чем образование хряща. Поэтому через некоторое время весь хрящ оказывается окостеневшим, и рост его в длину прекращается. Кость увеличивается и в толщину вследствие усиленного роста клеток надкостницы и отложения минеральных солей.

Форма костей. Она связана с выполняемой костью функцией. Различают длинные трубчатые, длинные изогнутые, короткие и пластинчатые кости.

Длинные трубчатые кости составляют скелет конечностей. Они выполняют функции рычагов, опоры и движения. Эпифизы обычно утолщены, покрыты составным хрящом и служат местом соединения трубчатых костей.

Длинные изогнутые кости (ребра) образуют грудную клетку. Они служат опорой туловища в целом, предохраняют внутренние органы (легкие, сердце) от внешних воздействий и выполняют функцию рычагов, движущих грудную стенку при вдохе и выдохе. Короткие кости состоят преимущественно из губчатого вещества, которое снаружи покрыто тонкой пластинкой компактного вещества. К коротким костям относятся позвонки. Соединяясь между собой, они образуют в скелете туловища позвоночный столб. Позвонки выполняют функцию опоры и ослабляют силу толчков при движении птиц по земле.

Пластинчатые кости образуют полости (например, черепно-мозговую). Они защищают органы, которые размещены в них. Пластинчатые кости служат и опорой (например, в стенках носовой и ротовой полостей), а также местом прикрепления мышц. Лопатка и тазовые кости, где прикрепляется большое количество мышц, являются рычагами движения. Тазовые кости защищают органы, размещенные в тазовой полости.

Позвоночник. У птицы он разделяется на четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой, так как поясничный отдел у взрослой птицы входит в состав крестца.

Шейный отдел отличается чрезвычайной подвижностью. Это обусловливается своеобразной формой соприкасающихся между собой сочленовных поверхностей позвонков, которые у всех со-

92

Временных птиц седлообразные, т. е. в сагиттальном разрезе позвонки опистоцельны, а во фронтальном — процельны. Такие свойственные только птицам позвонки носят название гетероцельных. Как и у представителей прочих классов, от тел позвонков отходят верхние дуги, заканчивающиеся непарными остистыми отростками, и короткие передние и задние отростки. Шейные ребра рудиментарны и сращены как с телом позвонка, так и с поперечным отростком, благодаря чему по бокам позвонка образуется канал, в котором помещаются позвонковые артерии. Два последних шейных позвонка представляют исключение: они имеют свободные ребра. Однако и эти ребра довольно коротки и не доходят до грудины. Атлас, несущий одну сочленовную поверхность для затылочного мыщелка, и эпистрофей имеют вполне типичное строение, причем зубовидный отросток прирастает к телу эпистрофея. Число шейных позвонков у голубя равно 14 (рис. 4.2), но у разных птиц количество их различно и колеблется от 9 до 25.

Грудной отдел Содержит 4 грудных позвонка, которые, в противоположность шейным, срослись друг с другом и с крестцом. Они несут по паре ребер, которые доходят до грудины и подвижно сочленяются с ней. Каждое ребро состоит из двух костных отделов — спинного и брюшного, которые тоже подвижно сочленяются друг с другом. Благодаря этому грудина может при сокращении соответствующих мышц то приближаться, то удаляться от позвоночника при акте дыхания. На спинных отделах ребер имеются крючковидные отростки. Налегая на соседние (задние) ребра, эти отростки способствуют прочности грудной клетки. Грудина очень велика и имеет вид широкой пластинки, на которой у всех птиц с развитыми крыльями располагается высокий гребень — грудной киль, служащий местом прикрепления мощных мышц, которые приводят в движение крыло.

Крестцовый отдел У голубя содержит 14 позвонков, но, как и у всех птиц, зародыш первоначально имеет лишь два собственно крестцовых позвонка, к которым позже прирастают спереди все поясничные позвонки (у голубя 6) и последний грудной, а сзади — часть хвостовых. В результате образуется характерный для птиц сложный крестец, дающий через посредство таза прочную опору задним конечностям. Последний грудной позвонок, вошедший в состав крестца, сохраняет ребра, которые доходят до грудины, что тоже способствует укреплению таза. Образование сложного крестца — не приспособление к полету, а связано с передвижением по суше на двух ногах.

Хвостовой отдел У голубя содержит шесть свободных хвостовых позвонков, причем последний элемент, носящий название копчиковой кости, имеет вид вертикальной пластинки и представляет несколько слившихся позвонков.

93

Рис. 4.2. Скелет голубя:

1 – Шейные позвонки; 2 – 1-й палец; 3 – пястно-запястная кость; 4 – 2-й палец; 5 – 3-й палец; 6 – локтевая кость; 7 – лучевая кость; 8 – плечо; 9 – Лопатка; 10 – подвздошная кость; 11 – Хвостовые позвонки; 12 – пигостиль; 13 – седалищная кость; 14 – Лобковая кость; 15 – Бедро; 16 – Голень; 17 – Цевка; 18 – 1-й палец: 19 – 4-й палец; 20 – Грудина; 21 – Киль грудины; 22 – Брюшная часть ребра; 23 – Спинная часть ребра с крючковидным отростком; 24 – коракоид; 25 – Вилочка; 26 – Грудные позвонки

Плечевой пояс. Он образован тремя костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. Лопатка длинная, имеет характерную для птиц «саблевидную» форму, лежит поверх грудной клетки и срослась с коракоидом. Последний представляет собой очень мощную кость, один конец которой дает опору плечу, другой — упирается в грудину, с которой он сочленяется подвижно. Обе ключицы срастаются снизу и образуют непарную кость — дужку, или вилочку, что характерно для птиц. Таким образом, весь плечевой пояс приспособлен к полету: свободно скользящая по ребрам лопатка не стесняет крыло в его движении и в то же время дает прочную опору плечу; мощные коракоиды еще в большей степени содействуют прочному прикреплению крыла к туловищу, а тонкая упру-

94

Гая вилочка, препятствуя сближению коракоидов, играет роль распорки.

Передняя конечность. Она содержит все типичные отделы, но кисть своеобразно видоизменена и частично редуцирована. Плечо состоит из очень большой и крепкой плечевой кости, предплечье — из локтевой и лучевой костей, причем локтевая значительно короче лучевой. Проксимальные элементы запястья срастаются в две маленькие косточки, а дистальные элементы прирастают к пясти, которая представлена лишь двумя удлиненными косточками, которые сращены как в проксимальной, так и в дистальной частях, образуя одну пястно-запястную кость. Из пальцев сохраняются только три. Первый палец, соответствующий ІІ пальцу типичной пятипалой конечности, представлен одной фалангой; второй, соответствующий III пальцу, представлен двумя фалангами, и третий, соответствующий IV пальцу, — тоже одной фалангой.

Все кости передней конечности сочленяются друг с другом так, что могут двигаться только в одном направлении — в плоскости крыла, складывая и расправляя его. Благодаря этому при взмахе крыло двигается как одно целое и потому имеет большую устойчивость, необходимую при полете.

Тазовый пояс. Он обладает рядом особенностей, связанных, с одной стороны, с необходимостью дать прочную опору задним конечностям, с другой — с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой. Как приспособление к последнему пилению следует рассматривать отсутствие соединения костей тазового пояса друг с другом. Такой таз, получивший название открытого, характерен для птиц. Прочность таза достигается тем, что подвздошные кости очень велики и срослись на всем своем протяжении со сложным крестцом. Седалищные кости обычно тоже велики и срослись с подвздошными до полной утраты швов. Наоборот, лобковые кости тонки и имеют характерную форму длинных палочек, прикрепленных к наружному краю седалищных костей.

Как и у всех наземных позвоночных, в образовании вертлужной впадины принимают участие все три тазовые кости.

Задняя конечность. Она содержит три основных отдела: бедренный, голень, стопу. Бедренный отдел имеет типичное строги не и представлен мощным бедром. Голень образована двумя типичными костями — большой и малой берцовыми, из которых первая очень велика, вторая же рудиментарна и приросла к большой берцовой. Однако, как показывает эмбриональное развитие, дистальная часть голени образована проксимальным рядом косточек предплюсны, которые срастаются с собственно голенью до полной утраты швов. Поэтому голень птиц обозначается специальным термином — «тибиотарзус». Стопа представлена у взрос-

95

Лой птицы одной костью — цевкой. Она, как показывает ее эмбриональное развитие, образуется путем слияния костей плюсны; к которым прирастают дистальные косточки предплюсны. Таким образом, у птиц пяточное сочленение располагается, как и у пресмыкающихся, между двумя рядами предплюсны, образуя меж предплюсневое, или интертарзальное, сочленение. У млекопитающих кости плюсны и предплюсны входят в состав стопы и расположены горизонтально, у птиц цевка располагается вертикально. Как и у большинства птиц, у голубя имеются четыре пальца: три из них направлены вперед, один — назад. Первый палец имеет две фаланги, второй — три, третий — четыре, четвертый — пять. Конец каждой фаланги снабжен роговидным когтем.

Мышечная система. Мышечная система, или мускулатура, состоит из отдельных мышц (мускулов), способных сокращаться и перемещать кости, к которым они прикреплены, и другие части тела. Мышцы являются активной частью системы органов движения. Они делятся на две группы: соматические и висцеральные.

Соматические мышцы В большинстве своем соединяются с костями, и поэтому их еще называют Скелетными; Они состоят из поперечнополосатой мышечной ткани. Соматические мышцы имев ют свойство произвольного движения, т. е. подчинены воле птицы.

Висцеральные мышцы Состоят главным образом из гладкой мышечной ткани и реже поперечнополосатой. Они входят в состав кровеносных сосудов, внутренних органов (пищеварения, выделения, размножения, дыхания и др.), а также мышц, приводящих в движение челюсти, язык и перья (истинные, перьевые мышцы).

Мышцы, которые выполняют одни и те же движения, называются Синергистами, А действующие в противоположном друг другу направлении — Антагонистами. Тем не менее в организме достигаются плавность движения и слаженная работа мышц и костя скелета.

В зависимости от выполняемой функции и строения выделяю мышцы Динамического типа, Состоящие из длинных мышечных волокон, совершающих большую работу, и мышцы Статического Типа, Которые имеют короткие пучки мышечных волокон и приспособлены для фиксации, удержания органов. Имеются и промежуточные между статическими и динамическими формы мышц.

Форма мышц зависит от их функции; различают пластинчатые, кольцеобразные и веретенообразные мышцы.

По функции мышцы разделяют на сгибатели, разгибатели отводящие, приводящие, вращатели, суживатели, сжиматели расширители, напрягатели, фиксаторы, подниматели и опускатели крыла.

По месту расположения и выполняемым функциям мышцы разделяют на Мышцы кожи, головы, шеи, туловища, конечностей.

96

Особенности мышц птиц. В отличие от млекопитающих мышцы птиц бедны соединительной тканью, более плотные, темные и имеют тонкие волокна. Это связано с особенностью их строения, более интенсивным кровоснабжением и обменом веществ. Условно принято разделять мышцы птиц на белые и красные, так замечено, что после кипячения грудные мышцы становятся белыми, а мышцы конечностей — темными. У отдельных видов диких птиц они принимают коричнево-серую или буровато-коричневую окраску.

В целом мышечная система птиц характеризуется тем, что все крупные мышцы, приводящие в движение парные конечности, располагаются на туловище. Особого внимания заслуживают огромные грудные мышцы, масса которых у голубя достигает 20% общей массы птицы. Они прикрепляются к килю грудины и служат для опускания крыльев. Подключичные мышцы, лежащие тоже на грудине, но под грудной мышцей, служат для поднимания крыла. Противоположное действие этих мышц объясняется тем, что в то время как грудные мышцы прикрепляются к нижней поверхности проксимальной части плеча, подключичные продолжаются в сухожилия, которые перекидываются через коракоид и прикрепляются к верхней поверхности основания плеча.

Из мышц задней конечности особого внимания заслуживает глубокий сгибатель пальцев. Его сухожилия, идущие к концам пальцев, имеют шероховатую, как рашпиль, нижнюю поверхность и двигаются в особых хрящевых влагалищах, внутренняя поверхность которых снабжена поперечными ребрышками. Когда птица садится на ветку и сжимает пальцы, шероховатая поверхность сухожилий под тяжестью тела прижимается к влагалищу, и сухожилия закрепляются на его ребрышках. Таким образом, птица может автоматически крепко держаться на ветке без напряжения мускулов, что имеет большое биологическое значение, позволяя птице крепко держаться на ветке даже во время сна. Подкожная мускулатура, поднимающая перья, когда птица «нахохливается», развита также довольно хорошо.

Аппарат дыхания. Аппарат дыхания птиц составляют: носовая полость, верхняя гортань, трахея, нижняя гортань, бронхи, легкие, воздушные мешки.

Дыхание — это процесс обмена газов между организмом и окружающей средой, выделения респираторной влаги и с ней тепла, окисления питательных веществ и высвобождения энергии для нужд организма. Животный организм нуждается в постоянном поступлении кислорода и выделении углекислого газа.

Процесс дыхания включает в себя внешнее, или легочное, дыхание (обмен газов между организмом и внешней средой в легких), внутреннее, или тканевое, дыхание (процессы обмена газов

4 Харченко 97

В клетках) и транспортирование кровью кислорода из легких в ткани, а углекислого газа в обратном направлении.

Органы дыхания у птиц обеспечивают обмен газов между организмом и окружающей средой, участвуют в регуляции водного, теплового обмена и кислотно-щелочного равновесия.

Строение дыхательных путей и легких птиц весьма своеобразно. Легкие птиц представляют собой не мешки, как это имеет место у земноводных и большинства пресмыкающихся, а плотные губчатые тела. Сравнительно со всем телом птицы они малы и малорастяжимы. Бронхи, войдя в легкие, пронизывают их насквозь и от концов их главных разветвлений отходят огромные тонкостенные Воздушные мешки, Во много раз превосходящие по объему легкие. Всего у птицы, кроме носоглоточных, четыре парных и один непарный воздушный мешок (рис. 4.3). Парными являются шейные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные мешки, непарным — межключичный. Воздушные мешки располагаются между внутренними органами птицы, а многочисленные отростки их проникают между мышцами, под кожу и

Аппарат крово-лимфообращения. К аппарату крово-лимфообращенения относятся сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа. В кровеносной системе протекает кровь, приводимая и движение сердцем и стенками кровеносных сосудов, в лимфатической — лимфа, протекающая по лимфатическим протокам, лимфатическим узлам и вливающаяся в общий кровоток.

Функции указанных систем взаимосвязаны. Аппарат крово-лимфообращения обеспечивает доставку питательных веществ к органам, тканям и клеткам и удаление из них углекислоты и различных продуктов распада, осуществляет гуморальную регуляцию внутренних процессов и защиту организма.

1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – правый желудочек; 4 – левый желудочек; 5 – легочные артерии; 6 – капиллярная сеть в легких; 7 – легочная вена; правая дуга аорты; 9 – артерия головы; 10 – Капиллярная сеть головы; 11 – вены головы; 12 – веРхняя полая вена; 13 – Артерии туловища; 14 – капиллярная сеть туловища; 15 – вены туловища; 16 – Нижняя полая вена; светлые сосуды – с артериальной кровью, темные – с венозной; 5–7 – путь крови по малому кругу кровообращения; 8–16 – путь крови по Большому кругу кровообращения

99

Обогащенная кислородом артериальная кровь из левого предсердия попадает в левый желудочек, откуда течет по аорте, артериям и капиллярным разветвлениям во все ткани и органы, где отдает кислород и в качестве венозной крови, лишенной кислорода, возвращается в правое предсердие, завершая большой круг кровообращения.

Малый круг кровь совершает, когда из правого предсердия, будучи венозной, она попадает в правый желудочек и далее по легочным артериям направляется в легкие, где насыщается кислородом, а затем в качестве артериальной возвращается в левое предсердие. Таким образом все ткани и органы птицы снабжаются только артериальной кровью, что ведет к усилению обмена веществ и обусловливает высокую температуру тела (до 42–44 °С). Энергичный обмен веществ в теле птицы обеспечивается также и усиленной циркуляцией крови в кровеносных сосудах, что, в свою очередь, является следствием усиленной работы сердца. Сердце у птиц, особенно у хорошо летающих, относительно велико: у сокола-пустельги отношение массы сердца к массе тела составляет 1,9%, у медленно летающей сороки — 0,93% при примерно равной массе этих птиц. Число сердечных сокращений (пульсаций) у птиц значительно превышает таковое у млекопитающих: у воробья число: пульсаций сердца в минуту достигает 460, у галки — 342 и т. д.

Высокая интенсивность обмена веществ является одним из важных условий существования птиц в воздушной среде: во время полета она приводит к быстрой трате энергии и также требует быстрого восстановления, что достигается интенсивной работой сердца, легких и органов пищеварения. Очень важной является и лимфатическая микроциркуляция. Благодаря ей из тканей удаляются отработанные вещества, неиспользованные крупномолекулярные белки, липиды. Микроциркуляция крови и лимфы едина.

Аппарат пищеварения. Органы пищеварения обеспечивают захват пищи (корма) и превращение питательных веществ из неусвояемого состояния в усвояемое путем механической, химической и физической обработки.

К аппарату пищеварения относятся: ротовая полость, глотка, верхний пищевод, зоб, нижний пищевод, железистый желудок, мышечный желудок, тонкий отдел кишечника, слепые отростки, прямая кишка и клоака. Сюда же необходимо отнести поджелудочную железу и печень, которые, не являясь собственно органами пищеварения, выделяют секреты, необходимые для переваривания пищи, и принимают активное участие в пищеварительных процессах. Путь, по которому проходит пищевая масса от ротовой полости до клоаки, называется пищеварительным трактом.

Стенки вполне сформировавшегося пищеварительного тракт; имеют три оболочки (слизистую, мышечную, серозную), рыхло соединенные между собой. Слизистая оболочка располагается внут-

100

Ри пищеварительного тракта и обращена своей поверхностью в просвет пищеварительного канала. В основе слизистой оболочки имеется сеть капилляров, через которые в кишечнике происходит всасывание питательных веществ. Мышечная оболочка состоит из кольцевидных и продольных мышц. Благодаря сокращениям мышц обеспечиваются передвижение и перемешивание корма с пищеварительными соками.

Под языком у некоторых птиц есть углубление, которое может сильно растягиваться и служить местом временного хранения пищи (врановые, вьюрки, пеликаны и др.). В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна, смачивая пищу, облегчает ее заглатывание. У некоторых птиц в слюне присутствует фермент амилаза, поэтому частичное переваривание, углеводов начинается уже с момента заглатывания пищи.

Позади языка лежит гортанная щель (ведет в трахею), за которой ротовая полость незаметно переходит в длинную, легко растяжимую трубку — пищевод (рис. 4.5), лежащий под кожей шеи. У некоторых

101

Птиц (куриные, голуби, хищники, попугаи и др.) в нижней части пищевода образуется объемистое расширение — зоб, который служит временным вместилищем пищи (пока ею переполнен желудок). У голубей в период размножения усиленно делящиеся и подвергающиеся жировому перерождению эпителиальные клетки отторгаются в полость зоба и вместе с выпотом лимфы образуют так называемое молочко (содержит свыше 10% белка и до 12–15% жира), которым взрослые птицы выкармливают птенцов.

Желудок птиц разделяется на два отдела: железистый и мускульный. Железистый желудок четко не отграничен от впадающего в него пищевода и отличается лишь более толстыми стенками и обилием желез, выделяющих пищеварительные ферменты. Мускульный желудок имеет толстые мускульные стенки, а его эпителиальные железы выделяют секрет, образующий прочную рогоподобную выстилку мускульного желудка — кутикулу. У видов, питающихся грубой растительной пищей, стенки мускульного желудка особенно мощные, а на толстой кутикуле образуются бугры. Обильно смоченная пищеварительными ферментами пища перетирается в мускульном желудке благодаря ритмичным сокращениям его стенок. Перетиранию пищи помогают заглатываемые птицами камешки (гастролиты), которые скапливаются в полости желудка и играют роль жерновов. Их запас регулярно возобновляется. У крупных растительноядных видов в мускульном желудке создается давление до 20–30 кг/см2. Таким образом, мускульный желудок птиц выполняет ту же функцию, что и зубы млекопитающих при пережевывании пищи.

От мускульного желудка отходит двенадцатиперстная кишка, узкой петлей охватывающая плотную поджелудочную железу. Двухлопастная печень имеет желчный пузырь (у ряда видов, в том числе и у голубей, отсутствует) — резервуар, в котором накапливается желчь. Желчные протоки, как и протоки поджелудочной железы, впадают в двенадцатиперстную кишку, которая незаметно переходит в тонкую кишку. Тонкая кишка образует несколько петель и переходит в короткую прямую кишку, впадающую в клоаку. На границе тонкой и прямой кишок расположены парные выросты — слепые кишки, у большинства птиц имеющие маленькие размеры.

Кишечник длиннее преимущественно у растительноядных видов и превышает длину тела в 10 и более раз (у африканского страуса — в 20 раз); у части из них хорошо развиты и слепые кишки, в которых пища подвергается перевариванию под воздействием собственных ферментов и при участии специфической микрофлоры. У насекомоядных видов кишечник относительно короток и превышает длину тела лишь в 4–6 раз. Интенсивность пищеварения у птиц очень высока. Высокая скорость переваривания обеспечивается интенсивным перетиранием пищи в мускуль-

102

Ном желудке, высокой активностью пищеварительных ферментов, работающих при постоянно высокой температуре тела, большой поверхностью кишечника (что связано не только с удлинением кишки, но и очень сильным развитием ворсинок ее слизистой оболочки), участием бактериальной флоры.

Органы выделения и размножения. Органы выделения. Они представлены двумя трехдольными относительно большими почками, расположенными вдоль позвоночника и прилегающими к сложному крестцу, а также мочеточниками (рис. 4.6). Почки играют важную роль. Они удаляют продукты распада белков, поддерживают водно-солевое равновесие и осмотическое давление в крови и тканях, что исключительно важно для нормальной физиологической функции клеток. Почки задерживают токсические вещества, попавшие в организм случайно или образовавшиеся в процессе обмена.

Мочевого пузыря у птиц нет, и мочеточники, отходящие от почек, впадают непосредственно в клоаку. Вода отсасывается стенками клоаки, и кашицеобразная моча, не задерживаясь в организме, выбрасывается с пометом наружу. Многократное использование воды позволяет птице обходиться в пути небольшими ее запасами, что тоже существенно облегчает ее массу в полете и рассматривается как приспособление к воздушному образу жизни.

Органы размножения. У самца органы размножения представлены парой семенников овальной или бобовидной формы, лежащих впереди почек и хорошо развитых только в период

Рис. 4.6. Мочеполовая система голубя:

А — самец; Б — самка: 1 — почки; 2 — Мочеточники; 3 — полость клоаки; 4 — надпочечник; 5 — семенник; 6 — придаток семенника; 7 — семяпровод; 8 — Семенной пузырек; 9 — Яичник; 10 — левый яйцевод; 11 — воронка яйцевода; 12 — Остаток правого редуцированного яйцевода; 13 — прямая кишка; 14 — Мочевое отверстие; 15 — половое отверстие

103

Размножения. От каждого семенника отходит семяпровод, открывающийся в клоаку. У семенников перед клоакой имеется небольшое расширение — семенной пузырек, где может накапливаться семя. Копулятивного органа у птиц, за исключением гусиных и некоторых других, нет. Семя в половые пути самки вводится при сближении клоак самца и самки.

Половая система самок устроена асимметрично и состоит из левого яичника и левого яйцевода. Правый яичник и яйцевод не развиты. Эта анатомическая особенность имеет прямое приспособительное значение к полету: масса кладки нередко превышает массу птицы. Имея такой груз, она не могла бы летать. Кроме того, отсутствие правого яичника и правого яйцевода также облегчает массу птицы в полете. Яичник наиболее велик в период яйцекладки и представляет собой гроздевидное тело, от которого отходит складчатый яйцевод, открывающийся в клоаку. Наличие клоаки, в которую открываются протоки органов пищеварения, выделения и размножения, заметно сближает птиц с пресмыкающимися.

Нервная система. Нервная система координирует все физиологические процессы, происходящие в организме, и тем самым обес-печивает четкую и слаженную работу всех его органов. Наряду с этим нервная система обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Благодаря нервным окончаниям — внутренним и внешним рецепторам — организм получает информацию об изменениях, происходящих на периферии и внутри тела. Воспринятые раздражения анализируются в центральной нервной системе, в результате чего формируется ответная реакция организма. Благодаря этому птица хорошо ориентируется в окружающей обстановке, чутко и тонко приспосабливается к факторам внешней среды и к условиям своего существования.

Нервная система птиц разделяется на центральную и периферическую.

К Центральной нервной системе Относятся: головной мозг, спинной мозг и спинномозговые ганглии. Головной мозг относительно величины птицы очень крупный, что обусловлено развитием полушарий переднего мозга и мозжечка. Обонятельные доли развиты слабо. Спинной мозг в плечевой и поясничной областях заметно утолщен.

К Периферической нервной системе Относятся нервы, отходящие от спинного и головного мозга. Нервы, идущие к скелетным мышцам, коже, сухожилиям и связкам, называются Соматическими. Они обеспечивают чувствительные и двигательные функции аппарата движения и кожного покрова. Нервы, идущие к внутренним органам, кровеносным сосудам, железам, называются Вегетативными. Через них осуществляется регуляция орга-

104

Нов кровообращения, дыхания, выделения, размножения, обмена веществ.

Органы чувств. Орган слуха Состоит из внутреннего, среднего и наружного уха. Внутреннее и среднее ухо обнаруживает сходство с таковым рептилий, тогда как наружное ухо является важным приобретением птиц. Оно представлено глубоким наружным слуховым проходом, высокими кожными складками и перьями специализированной структуры.

Птицы обладают отличным слухом. Часто об опасности они узнают в первую очередь именно при помощи слуха. Хищная птица может броситься на свою жертву, не видя ее, точно определив местонахождение добычи только по звуку. Функцию отсутствующих наружных ушных раковин хорошо выполняют кроющие перья уха, направляющие звуковые колебания на барабанную перепонку. У некоторых птиц (совы и др.) острота слуха усиливается за счет крупных слуховых отверстий.

Высокоразвитый слух в сочетании со сложной системой издаваемых звуков обеспечивает разные аспекты внутривидовых (между половыми партнерами, между родителями и птенцами и т. п.) и межвидовых (реакция на сигналы тревоги, издаваемые особями других видов, и др.) отношений.

Считают, что Обоняние У птиц развито слабо. Видимо, это не совсем так. Например, утки «чуют» некоторые корма на расстоянии 1–2 м. Очень разноречивы данные о высокой способности обоняния у хищных птиц-падалыциков (разных грифов). Выяснение роли обоняния в жизни птиц заслуживает более детального изучения.

Вкус в разной степени развит у различных видов, во многих случаях он, вероятно, играет важную роль в добывании пищи.

Орган зрения Является основным для ориентировки птиц. По строению глаза птицы и пресмыкающиеся близки. Но характерная особенность глаза птицы — это его способность к аккомодации не только путем изменения формы хрусталика под влиянием ресничной мышцы, но и путем увеличения и укорочения расстояния между хрусталиком и сетчаткой, что достигается действием кольцевых мышц, окружающих склеру, которые при сокращении изменяют форму самого глазного яблока. Таким образом, птицы обладают двойной аккомодацией глаза. Это позволяет птицам хорошо видеть как на очень близком, так и на дальнем расстоянии. Сокол, например, пикируя на свою жертву со скоростью 100 м/с, все время ясно видит ее, точно регулируя свой полет. У птиц имеются верхнее и нижнее веко, а также мигательная перепонка, способная затягивать глаз.

Птица видит каждым глазом отдельно, ее поле зрения составляет 150°С (сравните: у человека — 50 °С). Некоторые птицы (козодой, вальдшнеп и др.) способны обращать глаза назад, не поворачивая головы. Острота зрения птиц в 4–5 раз превосходит

105

Остроту зрения человека. Это объясняется тем, что у птиц на отдельных участках (желтом пятне) сосредотачивается значительно большее количество окончаний светочувствительных нервов, увеличено и число самих желтых пятен.

Органы осязания У птиц — это свободные окончания чувствующих нервов в коже и различные комплексы чувствующих и опор - ных клеток с подходящими к ним окончаниями чувствующих нервов, лежащие в области нёба, языка, восковицы, клюва, конечностей (меккелевы тельца, тельца Гранри, тельца Гербста). Осязательную функцию выполняют и перья — нитевидные, щетинки и в меньшей степени мелкое контурное перо.

Многие факты позволяют предполагать наличие у птиц рецептора, воспринимающего изменение атмосферного давления. Такими рецепторами могут быть расположенные в очинах перьев пергаментообразные дужки — остатки пульпы, питавшей растущее перо; длина дужки меняется при изменении давления, что фиксируется подходящими к отверстию в очине окончаниями нервов. Однако это предположение требует экспериментального обоснования.

До сих пор очень противоречивы данные о способности птиц ориентироваться в магнитном поле Земли. Возможный рецептор магнитного чувства не называют даже предположительно. Высказывалась гипотеза, что магнитное поле может воздействовать непосредственно на нервные клетки головного мозга.

Голосовой аппарат. У птиц имеются две гортани — верхняя и нижняя. Верхняя гортань Открывается глубоко в ротовой полости за языком продольной щелью (гортанная щель). В отличие от млекопитающих верхняя гортань не имеет голосовых связок и практически не участвует в образовании звуков (лишь шипение гусей и немногих других птиц может производиться сжиманием гортанной щели при выходе). От верхней гортани начинается трахея — длинная гибкая дыхательная трубка, поддерживаемая плотными хрящевыми (иногда окостеневающими) кольцами. У немногих птиц трахея значительно длиннее шеи и образует петли либо на шее и груди под кожей (некоторые куриные, райские птицы и др.), либо даже в киле грудины (журавли, лебеди). Такая длинная трахея играет роль резонатора, усиливающего издаваемые звуки. Войдя в полость тела, трахея разделяется на два бронха, ведущих в правое и левое легкое. Стенки бронхов поддерживаются хрящевыми полукольцами.

Нижняя, Или Певчая, гортань Расположена на конце трахеи, в месте ее разветвления на бронхи (рис. 4.7). Ее образуют последние три кольца трахеи, которые соединяются или полностью окостеневают. В результате образуется барабан для резонанса звука. В образовании барабана участвует и левый бронх. В нижнюю часть полости барабана вдается хрящевая перегородка певчей гортани, со-

106

Рис. 4.7. Нижняя (певчая) гортань:

4.2. Внешнее строение

Внешний облик. Для правильного определения вида не известной вам птицы необходимо знать и уметь выявлять наиболее характерные диагностические признаки ее внешности, присущие только данному виду. Таких признаков для надежного определения может быть всего два-три, однако чаще требуется знать их больше, включая даже весьма малозаметные, но зато верные диагностические детали.

На первых стадиях определения необходимо правильно понимать обозначения частей тела и оперения птицы (рис. 4.8). Знание большинства терминов потребуется при камеральном определении, когда птица (живая, в виде чучела или музейной тушки и т. д.) находится в руках. В поле, на расстоянии обычно можно разглядеть лишь более крупные детали.

Различные группы оперения в зависимости от места их расположения на теле птицы, а также от их назначения носят определенные названия, не требующие особых разъяснений. Более подробного рассмотрения заслуживает оперение крыла и хвоста. Маховые перья образуют несущую поверхность крыла и вместе с тем принимают участие в его работе при полете птицы. Самые крупные перья, прикрепленные к костям кисти (кроме фаланги 1-го пальца), называются первостепенными, или большими маховыми. Второстепенными маховыми называются перья меньших размеров, прикрепляющиеся к локтевой кости предплечья. Число их

107

Рис. 4.8. Внешнее строение птицы:

А – верхняя, или спинная, сторона; Б – нижняя, или брюшная, сторона; 1 – лоб; 2 – темя; 3 – затылок; 4 – уздечка; 5 – бровь; 6 – щека; 7 – кроющие уха; 8 – надклювье; 9 – подклювье; 10 – конек, или хребет, надклювья; 11 – вершина клюва; 12 – угол рта; 13 – горло; 14 – зоб, или нижняя сторона шеи; 15 – грудь; 16 – брюшко; 17 – передняя часть спины; 18 – Задняя часть спины; 19 – Плечевые перья; 20 – первостепенные маховые (перья); 21 – второстепенные маховые; 22 – задние второстепенные и третьестепенные маховые; 23 – малые кроющие крыла; 24 – средние кроющие крыла; 25 – большие кроющие; 26 – крылышко; 27 – большие кроющие кисти; 28 – надхвостье; 29 – рулевые (перья); 30 – подхвостье, или нижние кроющие хвоста; 31 – цевка, или плюсна; 32 – задний, или 1-й, палец; 33 – внутренний, или 2-й, палец 34 – средний, или 3-й, палец; 35 – наружный, или 4-й, палец; 36 – пятка; 37 – сгиб (кистевой) крыла; 38 – голень; 39 – бок; 40 – поясница; 41 – подбородок; 42 – верхняя сторона шеи; 43 – Бока шеи

Колеблется у разных птиц от 6 до 35, в соответствии с длиной локтевой кости; чаще всего их бывает 12–14.

Между самыми внутренними (наиболее удаленными от внешнего края крыла) второстепенными маховыми и спиной расположены плечевые, обычно несколько удлиненные перья. С внешнего края крыла, у его сгиба на 1-м пальце передней конечности прикрепляются короткие перья так называемого крылышка, имеющего большое значение при полете (главным образом при взлете птицы) и исполняющего работу предкрылка самолета.

Основания как первостепенных, так и второстепенных маховых прикрыты сверху верхними кроющими крыла. Различают верх-

108

Ние кроющие первостепенных маховых и верхние кроющие второстепенных. Последние не одинаковы по размерам. Самые короткие — малые верхние кроющие — располагаются в несколько рядов, ближе к сгибу крыла; следующие, более длинные образуют ряд средних верхних кроющих и, наконец, самые длинные — ряд больших кроющих. С нижней стороны крыла основания второстепенных маховых прикрыты нижними кроющими крыла.

Рулевые перья, образующие хвост, прикрепляются к хвостовым позвонкам птицы, слившимся в одну кость — копчик. Число рулевых обычно 12 или 10. Сверху основная часть рулевых прикрывается верхними кроющими, а снизу — нижними кроющими перьями хвоста.

Оперение. Оперение защищает тело птицы от охлаждения и намокания, придает ему обтекаемую форму, а маховые перья летающих птиц, образуя несущую поверхность крыла, являются частью летательного аппарата.

Перья не покрывают сплошь тело птицы, а располагаются лишь на отдельных участках кожи — птерилиях, между которыми находятся участки тела, лишенные перьев, — аптерии. У нелетающих птиц (страусов, казуаров, киви, пингвинов и др.) аптерии отсутствуют и все тело равномерно покрыто перьями.

В зависимости от функций, строения и формы перья подразделяются на четыре основные категории: контурные, пуховые, пух и щетинки (рис. 4.9).

Контурное перо (рис. 4.10, А) Представляет собой упругий стержень с симметрично прикрепленными к нему боковыми пластинками — опахалом. Различают внутреннее опахало (более широкое) и наружное (более узкое). Часть стержня, к которой прикреп-

Рис. 4.9. Типы перьев:

А, б – Контурное перо; В – Пуховое перо; Г – пух; Д – Нитевидное перо; Е –

Щетинка; 1 – стержень; 2 – наружное опахало; 3 – внутреннее опахало; 4 –

Пуховая часть опахала; 5 – очин

109

Контурные перья обусловливают форму тела птицы.

Пуховые перья В отличие от контурных перьев не имеют крючочков на бородках 2-го порядка, в связи с чем сцепление бородок не происходит и целостной пластинки опахала не образуют.

Пух — пуховое перо с сильно укороченным стволом стержня; его бородки 1-го порядка отходят от вершины стержня как бы одним пучком. Пух утепляет тело птицы. У видов, не имеющих пуха, контурные перья являются иногда наполовину пуховыми.

Щетинки — перья, лишенные бородок 1-го порядка, представленные одним стержнем. Щетинки располагаются около углов рта, у основания клюва и выполняют осязательные функции.

Кроме рассмотренных выше, по всему телу птицы расположены еще Нитевидные перья: Тонкие с кисточкой или разветвления - ми на концах (см. рис. 4.9, Д). К их основаниям подходят нервы, что указывает на выполнение этими перьями функции органов чувств.

Кожный покров. Кожа птиц имеет сходство с кожей пресмыкающихся по весьма слабому развитию кожных желез, но в общем различия в строении покровов у этих классов позвоночных весьма

110

Существенны. Кожа птиц обычно тонкая. Эпидермис развит слабо, в особенности его роговой слой, что связано с наличием у птиц особых производных образований последнего — перьев. Существенные отличия между птицами и рептилиями имеются в составе слоев кожных покровов и в расположении волокон в соединительнотканных слоях кожи. Хотя перо в конечном итоге может считаться за образование, гомологичное чешуе пресмыкающихся, строгую гомологию между этими образованиями провести затруднительно.

При значительном сходстве развития пера с развитием чешуи рептилий дефинитивное перо птиц в сущности не имеет сколько-нибудь значительной близости с чешуей. Более того, можно признать наличие известного сходства в строении и развитии перьев и двигающих их мускулов с волосяным покровом млекопитающих. Функциональные различия между покровами птиц и рептилий огромны. Если кожа рептилий служит главным образом для защиты их тела, у птиц в связи с развитием пера она несет ряд функций и по сохранению температуры тела, имеющих отношение к движению (полету).

Поверхностный эктодермальный слой кожи птиц — эпидермис покрыт перьями. Он состоит из двух слоев: поверхностного (верхнего), или рогового, и нижнего (глубокого), или мальпиги-ева. Глубокий слой очень тонок и состоит иногда только из одного, но чаще из двух слоев клеток.

Кожа птиц тонкая, эластичная. В соединительнотканном слое обильны пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. На неоперенных участках тела (гребни, восковица) в соединительнотканном слое есть пигментные клетки, обусловливающие их окраску. Подлежащий тонкий и рыхлый слой подкожной клетчатки служит местом отюжения жира — энергетического резерва. Подкожная клетчатка особенно хорошо выражена у водоплавающих птиц (веслоногие, гусеобразные, гагары, поганки, чайковые, чистиковые и др.); отложения жира у них помимо роли энергетического резерва выполняют также и функцию добавочного теплоизоляционного слоя.

Единственная у птиц кожная железа — копчиковая — лежит над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). В ней образуется маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им перо. Раньше считали, что это увеличивает несмачиваемость пера. Сейчас полагают, что несмачиваемость пера в первую очередь определяется его микроструктурой, а секрет копчиковой железы способствует сохранению эластичности пера. Секрет коп-чиковой железы содержит провитамин D — эргостерол, который под действием света превращается в витамин D. Птица поглощает его, оправляя и чистя перья. У птиц, не имеющих копчиковой

111

Железы, есть особые пуховые перья (пудретки), которые продуцируют тонкие роговые пластинки — пудру, обладающую гигроскопическими свойствами.

Роговые покровы. За счет ороговения эпителиальных клеток кожи образуется роговой покров клюва (рамфотека), состоящий из надклювья (эпитека) и подклювья (гипотека). У большинства птиц роговой покров клюва достигает большой прочности, но у куликов и гусеобразных часть рамфотеки остается мягкой и обильно снабжена осязательными тельцами. За счет рамфотеки форма клюва отличается от его костной основы: резче заострен конец, иногда образующий острый крючок, могут развиваться зубчики, валики или пластинки по краям клюва или край становится острым, режущим и т. п. Отложения пигмента в ороговевающих клетках обусловливают специфическую для вида окраску клюва, лап, когтей. Ороговение эпителиальных клеток кожи дистальных участков задних конечностей образует роговой покров — подотеку. Он покрывает пальцы, цевку, а у части видов — нижнюю часть голени. Это типичные роговые щитки и чешуйки, защищающие эту часть конечности от механических повреждений. У немногих птиц цевка и значительная часть пальцев покрыты перьями (тетеревиные, совы, некоторые дневные хищники и др.).

Чешуйки на подошвенной части пальцев обычно мелкие, довольно мягкие, что позволяет плотно охватывать ветку или ощущать характер субстрата. У видов, живущих в щебнистых пустынях (рябки и др.), чешуйки на подошвах грубые, прочные. У некоторых сов и дневных хищных птиц на подошвенных чешуйках развиваются острые шипики, помогающие удерживать добычу. У многих тетеревиных птиц во время осенней линьки по краям пальцев развиваются заостренные роговые пластинки — шипы. У некоторых водоплавающих птиц (поганки, лысухи, кулики-плавунчики) разрастания плоских роговых щитков по краям пальцев резко увеличивают их поверхность, облегчая греблю. У других водоплавающих птиц между пальцами развивается плавательная перепонка — тонкая, слабоороговевающая кожа.

Последнюю фалангу каждого пальца прикрывает хорошо развитый коготь. Когти служат опорой при ходьбе, помогают при лазанье, при чистке оперения, при постройке гнезда; часть видов когтями удерживает и умерщвляет добычу. В соответствии с экологическим обликом вида различна и форма когтей: крепкие, сильно изогнутые, острые — у лазающих и хищных птиц; крепкие, притуплённые — у роющихся в почве куриных птиц; уплощенные, копытообразные — у саджи страусов и т. п. Слаборазвитые рудиментарные роговые коготки у некоторых птиц есть на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (казуары, киви, гоацин). Крупные острые костные выросты, покрытые роговым чехлом, — шпоры — развива-

112

Ются на цевке многих фазановых птиц. Такие же острые шипы развиваются на пряжке (крыло) у некоторых якан, паламедеи, шпорцевых гусей, некоторых куликов (шпорцевый чибис и др.). Шпоры и шипы служат орудием защиты и нападения.

Форма конечностей, хвоста, головы и клюва. Крылья. Крылья птиц имеют различную форму, которая выработалась соответственно с наиболее выгодным для вида типом полета, в свою очередь зависящим от образа жизни птицы. Крыло называется острым и узким, когда самым длинным маховым является самое крайнее, или наружное вполне развитое, так называемое 1-е большое маховое (или когда первое и второе маховые самые длинные и оба одинакового размера), а каждое из последующих первостепенных маховых короче предыдущего. В остром и узком крыле второстепенные маховые относительно короткие.

Верхушка крыла — расстояние между вершиной самого длинного первостепенного махового пера до вершины первого, самого короткого внешнего второстепенного махового — должна быть относительно длинная. Чем верхушка крыла больше, тем крыло острее и уже. Верхушку крыла принято характеризовать не абсолютной величиной, а особым индексом, обозначающим отношение длины крыла к длине его верхушки. Длина крыла измеряется циркулем, лентой или линейкой от сгиба сложенного крыла до вершины самого длинного первостепенного махового (К. Уэтли и др., 1983).

Крыло называется тупым и широким, или закругленным, когда самыми длинными маховыми перьями являются 4-е или 5-е первостепенные, а второстепенные — относительно длинные (верхушка крыла соответственно короткая).

Строение крыла приспособлено к образу жизни птицы. Выделяют ряд наиболее обычных типов крыла (рис. 4.11).

Эллиптическое крыло. Птицы, живущие в лесах и на земле, такие, как куриные, голуби, дятлы и многие воробьиные, имеют короткие широкие крылья с множеством щелей (изменяемых про-

Рис. 4.11. Типы крыльев:

1 – эллиптическое; 2 – Высокоскоростное; 3 – С высоким отношением длины

К ширине; 4 – Щелевое

113

Крыло с высоким отношением длины к ширине. Очень длинные, узкие крылья парящих морских птиц, таких, как альбатросы и буревестники, приспособлены к высокоскоростному планированию при сильных устойчивых ветрах.

Щелевое крыло. Такое крыло создает большую подъемную силу. Птицы, парящие над сушей (кондоры, грифы, орлы и совы), имеют длинные широкие крылья со множеством щелей. Такое строение крыла позволяет сочетать маневренность с плавным скольжением, дает возможность птице кружить в небольших восходящих потоках теплого воздуха, образующихся над землей.

Разные отделы крыльев выполняют различные функции. Внутренняя часть крыла, от плеча до запястья (рис. 4.12), приспособлена в основном для создания подъемной силы, а наружная, от запястья до перьев кончика крыла, — для управления и создания тяги (на рис. 4.12 показаны только главные перья крыла).

Хвост. Хвост имеет различное соотношение между относительной длиной рулевых перьев, от чего зависит его форма (рис. 4.13). Хвост называется прямым, или прямо срезанным, когда все рулевые одинаковой длины; закругленным — когда средние рулевые перья самые длинные, а каждая следующая к краю пара короче предыдущей; закругленный хвост, у которого разница в длине между соседними рулевыми значительна, носит название ступенчатого. Выемчатым называется хвост, в котором самыми короткими рулевыми являются средние, а самыми длинными — крайние перья и т. д.

114

Рис. 4.13. Форма хвоста:

1 – прямой; 2 – закругленный; 3 – Выемчатый; 4 – Вильчатый; 5 – клино-

Видный; 6 – ступенчатый; 7 – лирообразный; 8 – клиновидный с удлиненной

Центральной парой рулевых перьев

Длина хвоста тоже весьма различна у разных видов, что в большой степени зависит от типа полета птицы, выработавшегося в соответствии с ее образом жизни.

Устройство лап у птиц разных отрядов имеет существенные отличия, которые выработались в процессе эволюции и приспособления к жизни в самых различных условиях (рис. 4.14). Каждому виду свойственна определенная среда обитания, где он кормится, гнездится и воспитывает потомство и от которой зависит его благополучное существование. Одни птицы населили леса и кустарниковые заросли, где для жизни среди ветвей у них выработалось соответственное устройство лапы, крепко обхватывающей ветку при помощи трех пальцев, обращенных вперед, и одного пальца, обращенного назад. Другие формы приспособились к жизни на воде, и их дальнейшее развитие пошло по пути специализации к плаванию и нырянию — пальцы ног приобрели плавательные перепонки или лопасти. Среди лесных птиц есть виды, питающиеся личинками и взрослыми насекомыми, живущими в древесине или скрывающимися в неровностях и щелях коры деревьев. Эти птицы — дятлы, поползни, пищухи — приспособились к лазанию по стволам деревьев с помощью сильных ног, у которых два пальца обращены вперед и два назад; хвост из очень жестких рулевых служит при этом опорой телу (только поползень не опирается на рулевые).

Степи и пустыни населены рядом видов, которые приспособились к ходьбе и бегу по твердой почве; при этом у одних птиц развились длинные крепкие ноги, как у дроф и страусов, у других, как, например, у саджи, ноги остались короткими, но внешние покровы пальцев срослись в крепкую лапку с жесткой широкой подушечкой, которая дает птицам возможность переносить как сильный нагрев, так и охлаждение почвы.

115

1 – голова белоспинного альбатроса; 2 – Голова широконоски; 3 – голова длинноносого крохаля; 4 – голова глупыша; 5 – голова шилоклювки; 6 – Голова фламинго; 7 – голова савки; 8 – Голова длиннохвостой неясыти; 9 – голова козодоя; 10 – Голова удода; 11 – клюв кукушки (вид сбоку и сверху); 12 – Клюв зеленого дятла (вид сбоку и сверху); 13 – Голова степного орла; 14 – голова каравайки; 15 – Клюв клинтуха (вид сбоку и сверху); 16 – Клюв серой куропатки (вид сбоку и сверху)

117

У лесных птиц наземного образа жизни, разыскивающих корм среди травы и опавшей листвы — насекомых, их личинок, наземных моллюсков и других беспозвоночных, как, например, у соловья, зарянок или дроздов, развились относительно длинные плюсны и крепкие мышцы ног, позволяющие им с легкостью и быстротой передвигаться прыжками среди мелких препятствий. Головка и клюв. Форма головы и клюва (рис. 4.15), а также ротовой аппарат у птиц разных отрядов связаны с приспособлением к добыванию пищи внутри какого-нибудь одного местообитания. У дятла, раздалбливающего древесину для добывания личинок или высасывания древесного (в частности, березового) сока, клюв приобрел долотообразную форму и большую крепость, а язык — необычайную длину и чувствительность в связи с необходимостью нащупывать добычу в узких щелях.

У рыбоядных форм водоплавающих птиц, например у крохаля, гагары, буревестника, выработались острые, обращенные назад шипы на языке и мощные жевательные мышцы для удержания в клюве скользкой добычи. У крохаля, кроме того, имеются и острые пилообразные зазубрины на краях клюва и крючок на его вершине. Настоящие утки, питающиеся преимущественно мелкими беспозвоночными (моллюсками, ракообразными, личинками насекомых) и семенами болотных растений, добывают корм, процеживая ил, жидкую грязь или воду через клюв; цедильным аппаратом являются роговые пластинки по краям надклювья и подклювья, а также особые тонкие пластинки и шипы у основания языка. У куликов — жителей морских побережий, болот и других местообитаний — в зависимости от объектов питания развились разные приспособления в строении клюва. Так, у кулика-сороки клюв приобрел большую твердость и долотообразную форму в связи с питанием моллюсками с твердой раковиной. Вальдшнеп и бекасы погружают свой длинный клюв в мягкую почву и нащупывают там червей и личинок насекомых. Птицы, ловящие насекомых в воздухе, — ласточки, стрижи, козодои — имеют острые и длинные крылья, обеспечивающие быстрый полет, и необычайно широкий разрез рта для лучшего захватывания добычи.

• < Назад
• Вперёд >