Реферат Новая методология периодизации онтогенеза растений

Ключевые слова: зигота, онтогенез, вегетационный период, фазы развития, органогенез, однолетние растения, двулетние растения, монокарпические, поликарпические растения.

В научной литературе часто встречаются разные подходы к оценке тех или иных явлений, понятий и терминов. Такой плюрализм в большинстве случаев способствует более объективной оценке явлений. Однако в ряде случаев разные взгляды приводят к ошибочным позициям, примером чего может быть трактовка разными авторами понятия онтогенеза.

Относительно границ начала и завершения онтогенеза существуют разные мнения. Одни ученые Онтогенезом, или Индивидуальным развитием, считают комплекс последовательных необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от их возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или зачаточной вегетативной почки до естественной смерти (М. Х. Чайлахян, 1958; Бейлис-Вырова, 1962; П. И. Гупало, 1968; В. В. Скрипчинский, 1971; В. И. Кефели, 1984).

Другие онтогенез рассматривают “от семени до семени”, т. е. от прорастания семян до созревания семян нового поколения (Ф. М. Куперман, 1951; Н. В. Цингер, 1958; Н. Н. Кулешов, 1963). При таком подходе искажается истинная схема онтогенеза, не акцентируется внимание на начальном этапе жизни особи на материнском растении, когда организм наиболее пластичный. При этом нарушается логический подход в рассмотрении последовательности развития, объединяется развитие двух поколений (материнского и дочернего), и фактически онтогенез отождествляется с вегетативным периодом растений.

В результате собственных исследований и обобщения литературных данных Н. М. Макрушин (1985) разработал систему периодизации онтогенеза и вегетационного периода растений на примере озимой пшеницы (рис.1).

Рис.1. Схема онтогенеза и вегетационного периода пшеницы озимой (по Н. М. Макрушину, 1985): Периоды онтогенеза (продолжительность 400 дней): 1 – эмбриональный; 2 – ювенильный; 3 – половой зрелости; 4 – размножения; 5 – сенильный. Вегетационный период (продолщительность 315 дней): 6 – посев-всходы; 7 – всходы-кущение; 8 – кущение – конец осеней вегетации; 9 – конец осенней – начало весенней вегетации; 10 – начало весенней вегетации – выход в трубку; 11 – выход в трубку – колошение; 12 – колошение – цветение; 13 – цветение – молочное состояние; 14 – молочное состояние – восковая спелость; 15 – восковая – твердая спелость.

Согласно этой схеме Онтогенез начинается с образования зиготы и завершается природной смертью растения. Его продолжительность у озимой пшеницы 400 дней. Вегетационный период продолжается от начала прорастания семян (наклевывания) до созревания семян нового поколения (315 дней).

Эмбриональный период Онтогенеза Начинается от момента оплодотворения яйцеклетки, т. е. образования зиготы и завершается физиологическим созреванием семян, включая период покоя.

Ювенильный период онтогенеза Н. М. Макрушин разделяет на гетеротрофную и автотрофную фазы. Гетеротрофная, в свою очередь, имеет две стадии: гетеротрофную эмбриональную, когда первые деления клеток зародыша осуществляются за счет утилизации собственных запасных веществ, и гетеротрофную эндоспермальную, когда дальнейший рост проростка идет за счет запасных веществ эндосперма.

Затем следует Генеративный период онтогенеза, состоящий из двух фаз: Половой зрелости и Размножения. Завершается онтогенез Сенильным периодом.

В вегетационном периоде выделяются Фенологические фазы – это этапы онтогенеза, которые характеризуются определенным состоянием метаболилических процессов, которые обусловливают развитие специфических анатомо-морфологических признаков растения. Применительно к конкретным видам растений фенофазы подробно описаны в растениеводстве, овощеводстве, плодоводстве. Так, у растений пшеницы, ячменя, ржи различают следующие фенологические фазы: прорастание семян, всходы, выход в трубку, колошение, цветение, молочное состояние, тестообразное состояние, восковая и полная спелость.

Использовав схему онтогенеза, разработанную Н. М. Макрушиным, Е. М. Макрушина (2003) составила периодизацию индивидуального равития и вегетационного периода для сои (рис.2, табл.1). Продолжительность онтогенеза (внешний круг) среднеранних сортов сои в условиях Крыма составляет 446 дней, а вегетационного периода (внутренний круг) – 113 дней.

Ф. М. Куперман (1951) выделяет у колосовых злаков 12 этапов органогенеза, включая колошение, молочное состояние и восковую спелость. Органогенез представляет собой образование и развитие новых органов растения. Поскольку в данные фазы никакие новые органы растения не образуются, то, как отмечает Н. М. Макрушин, их нельзя считать отдельными этапами органогенеза. Поэтому вместо 12 у пшеницы выделяется 8 этапов органогенеза.

Рис. 2. Схема онтогенеза и вегетационного периода сои (по Е. М. Макрушиной, 2003): Периоды онтогенеза: 1 – эмбриональный; 2 – ювенильный; 3 – генеративный (3.1 – половой зрелости, 3.2 – размножения); 4 – сенильный. Вегетационный период (фенологические фазы): 5 – посев; 6 – всходы; 7 – образование первых тройчатых листочков; 8 – ветвление; 9 – бутонизация; 10 – цветение; 11 – начало образования бобов; 12 – начало отмирания листьев; 13 – начало созревания – конец созревания.

А. К. Лещенко (1978), принимая за основу классификацию Ф. М. Куперман, органогенез сои разделяет также на 12 этапов, начиная от прорастания семян. В схеме, предложенной Е. М. Макрушиной, органогенез рассматривается от возникновения зиготы и выделяется 9 этапов, на протяжении которых образуются новые органы (табл.1, рис. 3).

Таблица 1

Система периодизации онтогенеза и органогенеза сои

(по Е. М. Макрушиной, 2003)

Периоды онтогенеза	Фазы онтогенеза	Продолжительность	Типы питания	Этапы органогенеза
1. Эмбриональный		От момента оплодотворения до физиологической зрелости семян, включая период покоя	За счет пластических веществ материнского растения	1 – оплодотворение и образование зиготы (зиготогенез) 2 – формирование семян (эмбриогенез) и боба, закладывание семядолей и почки семени, образование семенной кожуры. Дифференцирование зародыша, накопление запасных веществ 3 – формирование конуса нарастания с выделением листстеблевой части побега, обособление зачатков настоящих тройчатых листьев. 4 – интенсивное развитие зачатков тройчатых стеблей листьев, междоузлий и корней. Образование соцветий, боковых вегетативных почек. 5 – совпадает с раскрытием третьего тройчатого листка, развитие конусов нарастания побегов второго порядка, дифференциация соцветия, образование генеративных почек в пазухах листа, закладка конусов нарастания третьего порядка. На оси соцветия образуются бугорки, на которых позднее образуются цветки. 7 – формирование цветков спорогенеза 8 – рост всех частей цветка, микро - и макроспорогенез в закрытом бутоне. 9 – формирование пыльцы и зародышевого мешка, микро - и макрогаметогенез. Интенсивный рост верхних междоузлий стебля.
2. Ювенильный		От начала прорастания семян (наклевывание зародыша) до начала спорогенеза.
Гетеротрофия	От первых делений клеток зародыша до образования продуктов фотосинтеза.	За счет утилизации веществ зародыша
Автотрофия	От начала образования продуктов фотосинтеза до начала спорогенеза	За счет продуктов фотосинтеза и последующих процессов биосинтеза.
3. Генеративный	Половая зрелость	От начала спорогенеза до созревания семян второго поколения. От начала спорогенеза до созревания гамет.	Те же
Размножение	Оплодотворение, начало формирования семян нового поколения.	За счет фотосинтеза, биосинтеза, реутилизации запасных веществ вегетативных органов материнского растения.
4. Сенильный		Завершение налива и созревание семян нового поколения, отмирание материнского растения.	За счет реутилизации запасных веществ материнского растения.

Ряд авторов (К. Вилли, 1964; А. И. Носатовский, 1965; П. И. Гупало, В. В. Скрипчинский, 1971) явление “онтогенез” отождествляет с “жизненным циклом”.

Рис. 3. Соотношение фаз вегетации и этапов и органогенеза сои (по Е. М. Макрушиной). Пояснения на рис. 2 и табл.1.

Онтогенез и жизненный цикл у растений начинаются либо со споры, либо с зиготы и вплоть до состояния зрелого организма совпадают в направлении развития. Онтогенез не цикличен, его конец никогда не смыкается с началом, а завершается смертью организма или переходом в дочерние растения у одноклеточных организмов.

Жизненный цикл Включает самовоспроизведение, Генетическую связь родительской формы с потомством, он является продолжением жизни не только индивидуума, но и вида в целом. Если Границы онтогенеза – от зачатка растения до смерти, то Продолжительность жизненного цикла – от зачатка до такого же зачатка потомства, т. е. от зиготы до зиготы.

Однако онтогенез и жизненный цикл растений нельзя рассматривать как два разных и самостоятельных процесса. Органическая связь между ними очевидна: все явления жизненного цикла осуществляются в процессе онтогенеза, пусть даже не одного поколения растений (Н. М. Макрушин, 1989).

На рис. 4. иллюстрируется жизненный цикл растения сои.

Исследования развития растений кукурузы показало, что у среднеспелого гибрида Моника продолжительность онтогенеза составляет 411 дней, а вегетационного периода 99 дней (рис. 5). У раннеспелого гибрида кукурузы Днепровский –187 эти показатели соответственно равны 402 и 90 дней.

Рис. 4. Жизненный цикл растения сои (по П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, 1990).

Использовав методику Н. М. Макрушина, Е. А. Сас на основе фенологических наблюдений в опытах 2004-2007 гг. разработала схему онтогенеза и вегетационного периода эхинацеи пурпурной (рис.6).

Эхинацея пурпурная является многолетним растением, размножающимся путем посева семян в почву, рассадным способом, а также высадкой разделенных на части корней.

При посеве семян 20.04.04г. массовые всходы появились через 22 дня (12.05.04г.). Первый настоящий лист образовался через 13 дней, третий –через 34 дня после всходов. К 20.07.04г. развилась мощная розетка. В отдельных случаях имело место образование цветоноса с нормально развитым соцветием и семенами. Однако основная часть растений вошла в зиму в фазе розетки, отмирание которой было отмечено в конце сентября – начале октября.

Рис. 5. Схема онтогенеза и вегетационного периода кукурузы (по Е. М. Макрушиной): Периоды онтогенеза (внешний круг, продолжительность 411 дней): 1 – эмбриональный период; 2 – ювенильный период; 3 – генеративный период: 3.1 – фаза половой зрелости; 3.2 – фаза размножения; 4 – сенильный период. Вегетационный период: (внутренний круг, продолжительность 99 дней). Фазы развития: 5 – посев; 6 – всходы; 7 – образование третьего листа; 8 – образование седьмого листа; 9 – образование одиннадцатого листа; 10 – выметывание метелок и появление рылец; 11 – массовое цветение; 12 – выбрасывание пыльцы; 13 – молочное состояние семян; 14 – тестоообразное состояние; 15 – восковая – твердая спелость.

Весеннее отрастание эхинацеи в зависимости от температуры и увлажнения в условиях Крыма происходит в течение первой декады апреля за счет почек восстановления, размещенных на корневище. Почки закладываются на глубине 5-10 см, что способствует устойчивости растений к вымерзанию.

Из представленной на рис. 6 схемы онтогенеза (внешний круг) видно, что его начало относится к первой декаде июля (3.07) и фиксируется моментом образования зиготы в процессе оплодотворении. Учитывая длительность периода бутонизации и цветения у растений эхинацеи эта дата является усредненной. В наших дальнейших исследованиях, наряду с фенологическими наблюдениями, будет изучаться органогенез эхинацеи, что позволит дать цитологическое обоснование онтогенеза растений.

Рис.6. Схема онтогенеза и вегетационного периода эхинацеи пурпурной (по Е. А.Сас) : Периоды онтогенеза (внешний круг, продолжительность 470 дней): 1 – эмбриональный период; 2 – ювенильный период; 3 – генеративный период: 3.1 – фаза половой зрелости; 3.2 – фаза размножения; 4 – сенильный период. Вегетационный период: (внутренний круг, продолжительность 158 дней). Фазы развития: 5 – отрастание вегетационной массы; 6 – стеблевание; 7 – бутонизация; 8 – цветение; 9 – предмолочное состояние; 10 – молочное состояние; 11 – тестообразное состояние; 12 – восковая - твердая спелость.

Эмбриональный период онтогенеза состоит из двух фаз: первая – от образования зиготы до твердой спелости семян, вторая составляет послеуборочное созревание, которое протекает в течение всего периода хранения семян до весеннего посева.

Ювенильный период начинается от прорастания семян (наклевывания зародыша) до спорогенеза.

Генеративный период включает процессы спорогенеза, гаметогенеза и оплодотворения.

Сенильный период онтогенеза связан с затуханием фотосинтеза, завершением налива и созревания семян нового поколения и отмиранием материнского растения.

Общая продолжительность онтогенеза эхинацеи в условиях Крыма согласно представленной схемы составляет 470 дней.

Вегетационный период многолетнего растения эхинацеи (внутренний круг рис. 2) начинается от момента весеннего отрастания, включает основные фазы развития и завершается отмиранием материнского растения. Согласно данной схемы продолжительность вегетационного периода эхинацеи пурпурной длится 158 дней.

Сельскохозяйственные растения делят на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние растения подразделяют на эфемеры – растения, вегетационный период которых совершается в 3-6 недель; Яровые – растения (зерновые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью; Озимые – растения, вегетация которых начинается осенью и завершается летом или осенью следующего года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки генеративных органов, во второй год проходят цветение и плодоношение. Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные растения) имеют продолжительность вегетации от 3-10 до нескольких десятков лет.

Однолетние и двулетние сельскохозяйственные растения относятся к группе Монокарпических, однократно плодоносящих растений и после плодоношения погибают. Многие монокарпические растения относятся к двулетникам (морковь, свекла, капуста), которые зацветают после перезимовки. У Поликарпических растений плодоношение повторяется ряд лет. После плодоношения отмирает побег или часть побега, реже одни плодоножки. К поликарпическим относятся многолетние травы, ягодные кустарники, плодовые деревья. Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. В тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поликарпические формы, а в умеренных широтах – как однолетние. Пшеница и рожь – однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.

Исходя из приведенного соотношения онтогенеза и жизненного цикла, принятое в настоящее время понятие “однолетнее” растение довольно условно. В различных источниках оно определяется по-разному: одни авторы считают однолетними растения, завершающие цикл развития от семени до семени за один год (И. А. Дудка, 1984), другие – растения, которые заканчивают свой жизненный цикл в течение одного вегетационного периода. Можно согласиться, что с биологической точки зрения однолетних покрытосеменных растений не существует, поскольку жизненный цикл за один вегетационный период они пройти не могут. В первый год на материнском растении образуется зачаток нового поколения (зигота) и развивается семя. Развитие дочернего организма продолжается в последующей вегетации после прорастания семян (Н. М. Макрушин, 1989).

Использование логично правильной системы периодизации развития растений дает возможность специалисту ориентироваться, в какие фазы вегетации образуются те или иные органы растений и действуют определенные функциональные системы. Эти знания необходимы при изучении формирования семян, при проведении тканевой и листовой диагностики потребности растений в элементах питания, обработки их физиологически активными веществами, гербицидами и пестицидами.

Литература

1. Бейлис-Выровая Р. А. История индивидуального развития ржи. – К.: Госсельхозиздат УССР, 1962. – 141 с.

2. Вилли К. Биология. – М.: Мир, 1964. – 678 с.

3. Гупало П. И., Скрипчинский В. В. Физиология индивидуального развития растений. – М.: Колос,1971. – 224 с.

4. Кефели В. И. Рост растений. – М.: Колос, 1984. – 175 с.

5. Кулешов Н. Н. Агрономическое семеноведение. – М.: Сельхозиздат, 1963. – 304 с.

6. Куперман Ф. М. Биологические основы культуры пшеницы. – М.: Изд. Моск. ун-та, 1953. – Т.2. – 299 с.

7. Лещенко А. К. Культура сои. – К.: Наукова думка, 1978. – 236 с.

8. Макрушин Н. М. Основы гетеросперматологии. – М.: Агропромиздат, 1989. – 288 с.

9. Макрушин Н. М. Экологические основы промышленного семеноводства зерновых культур. – М.: Агропромиздат, 1985. – 285 с.

10. Макрушина Є. М. Схеми періодизації онтогенезу сої та капусти білоголової і можловисті їх використання в агрономії // Міжвідомчий тематичний науковий збірник: "Овочівництво і баштанництво". – Харків, 2003. – №48. – С. 125-132.

11. Носатовский А. И. Пшеница. – М.: Колос, 1965. – 568 с.

12. Цингер Н. В. Семя его развитие и физиологические свойства. – М.: Изд. АН СССР, 1958. – 285 с.

13. Чайлахян М. Х. Регуляция цветения высших растений. – М.,1988. – 560 с.

Новая методология периодизации онтогенеза растений

Освящается новый методологический подход в изучении периодизации развития растений. Онтогенез включает развитие растений от образования зиготы до старости и естественной смерти. Продолжительность онтогенеза составляет: для озимой пшеницы – 400 дней, сои – 446 дней, кукурузы – 411 дней и эхинацеи пурпурной 470 дней. Вегетационный период представляет собой развитие растений от прорастания семян до созревания семян последующего поколен< >Ия и составляет для упомянутых выше растений соответственно: 315, 113, 99 и 158 дней.

Нова методологія періодизації онтогенезу рослин

Висвітлюється новий методологічний підхід у вивченні періодизації розвитку рослин. Онтогенез включає розвиток рослин від утворення зіготи до старіння та природної смерті. Тривалість онтогенезу складає: для пшениці озимої – 440 днів, сої – 446 днів, кукурудзи – 411 днів та ехінацеї пурпурової 470 днів. Вегетаційний період уявляє собою розвиток рослин від проростання насіння ( кільчення) до дозрівання насіння наступного покоління та складає для зазначених вище рослин відповідно: 315, 113, 99, та 158 днів.