19 | 01 | 2018

Контрольная работа По «Лесной селекции и генетике» Изменчивость древесных пород. Методы селекции лесных пород. Селекционная инвентаризация лесов. Селекция семеноводство ольхи.

Контрольная работа По «Лесной селекции и генетике» Изменчивость древесных пород. Методы селекции лесных пород. Селекционная инвентаризация лесов. Селекция семеноводство ольхи.

 

 

 

Вопросы к контрольной работе: 1. Изменчивость древесных пород.

2. Методы селекции лесных пород

3.Селекционная инвентаризация лесов.

4.Селекция семеноводство ольхи.

1. Изменчивость древесных пород.

Эдафические формы растений — это экологические формы, возникшие под влиянием конкретных условий местопроизрастания, преимущественно почвенно-гидрологических. Многолетняя практика показывает, что изучение и использование только географической изменчивости в отрыве от экологического разнообразия древесных пород может привести к большим ошибкам и потерям. Эдафическая изменчивость тесно переплетается с географической, но при образовании географических экотипов ведущую роль играют климат, географическая изоляция, процессы расселения вида и т. д. Эдафическая изменчивость проявляется на относительно небольшом пространстве под влиянием различий в рельефе, богатстве и влажности почвы и т. п.

Обычно роли этой изменчивости не придается большого значения, и четкая регламентация использования лесных семян по типам леса все еще отсутствует. Однако вместе с тем имеются многочисленные данные, экспериментально подтверждающие существование в природе эдафических экотипов лесных пород с характерными генетическими особенностями.

Исследования древесных пород в естественных насаждениях с различными условиями местопроизрастания показывают, что значительной изменчивости подвержены все признаки растений. Но различия могут быть неодинаковы и даже менять направление. Естественная изменчивость, связанная с условиями местопроизрастания, изучена у большинства древесных пород умеренной зоны. Однако во многих случаях остается не выясненной до конца степень наследственной устойчивости и условия формирования эдафотипов.

Недостаточная детальность географических культур в большинстве случаев не позволяет выявить спектр изменчивости эдафических и фитоценотических экотипов в пределах большинства географических экотипов. О том, что такая изменчивость бывает значительной, свидетельствуют данные опытов о влиянии лесотипологического происхождения семян, особенно из контрастных типов (лесных биогеоценозов) лесорастительных условий, существенны различия по росту и состоянию внутри отдельных климатипов.

Эдафическое происхождение семян в большинстве случаев существенно влияет на рост и состояние потомства в новых лесорастительных условиях, различия достигают одного-двух классов бонитета и более. Эдафическое происхождение, прежде всего, отражается на устойчивости и, как результат, на приживаемости и

Сохранности культур вплоть до полной гибели пойменных и болотных форм в нагорных условиях, песчаной, боровой формы сосны на карбонатно-солончаковой почве и т. п. Влияние эдафического происхождения иногда может проявиться и позже, в фазе жердняка.

Значение почвенного плодородия исходных насаждений в эволюционном плане, по-видимому, не так велико по сравнению с влиянием увлажнения. Например, данные тростянецких культур не подтверждают наличия трех существенно различающихся эдафотипов сосны в зависимости от трофности почв — борового, суборевого и судубравного, но подтверждают связь между энергией роста сосны в культурах и степенью влажности исходных типов леса.

Эдафотипы из влажных и сырых мест, особенно болотные, значительно медленнее растут в суходольных условиях, в то же время сосна и дуб из сухих боров, суборей и дубрав отличаются более равномерным ростом, а быстрорастущие варианты из свежих и влажных условий сильнее реагируют на засушливые и влажные годы, сильно увеличивая свой рост с улучшением увлажненности и богатства почвы.

Различаются эдафотипы в опытных культурах и по качеству стволов, очищению стволов от сучьев, форме и размеру крон. Лучшие результаты обычно у потомств более продуктивных древостоев, худшие — у низкобонитетных, особенно солонцовых, болотных форм или из крайне сухих условий. В целом по большинству показателей преимущество имеют эдафотипы из близких лесорастительных условий данного географического района. Очень низкобонитетные участки леса должны быть, как правило, исключены из лесосеменной базы.

Полиморфизм многих видов древесных растений четко проявляется в изменчивости их внешних морфологических признаков. Микро - и макростробилы, плоды, соплодия, шишки, семена, листья, почки, побеги, ветви, крона, ствол, кора и корка у большинства деревьев каждой популяции существенно отличаются по окраске, строению и структуре.

Многообразие форм древесных пород давно было отмечено ботаниками, садоводами и лесоводами. На первом этапе дендрологов, прежде всего интересовали резко отклоняющиеся формы с декоративными свойствами, представляющие особую ценность для зеленого строительства. В течение XVII—XIX столетий в парках и ботанических садах многих стран мира коллекционировали деревья с пирамидальной, плакучей, колонновидной, зонтикообразной, шаровидной, веерообразной, шатровидной, как плотной, так и ажурной, формами кроны; причудливым ветвлением и изгибами стволов, разнообразными наростами и наплывами на ветвях и стволе; гладкой,

Отслаивающейся или мощной коркой; признаками гигантизма или, наоборот, карликовости; кустовидной или стелющейся формой; золотистой, желтой, сизой, голубой, красной, пурпурной, багряной, пестрой окраской листьев; мелко-, крупно - и разнолистные; с деформацией листьев (рассеченность, скрученность), сильным их опушением; яркой окраской или аномалиями в развитии, размере и форме цветов, микро - и мегастробилов, плодов, шишек и др. Разнообразие форм древесных растений отражено в многочисленных сводках систематиков, дендрологов, лесоводов.

Крона дерева как носитель фотосинтеза и фактор, влияющий на выход и качество деловой древесины, давно привлекала внимание селекционеров и лесоводов.

Например, М. Кинитцем было показано внутрипопуляционное разнообразие форм кроны сосны обыкновенной и их изменение в связи с возрастом насаждений и условиями их произрастания (широта и долгота местности, высота над уровнем моря, сумма осадков, в том числе зимних, средняя температура воздуха в январе). Он отметил, что распространение широко - и узкокронных форм находится в тесной связи с суммой твердых осадков. В дальнейшем было показано влияние мощности снежного покрова на время распускания соответствующих форм у ели европейской.

Наряду с изучением экологических и географических закономерностей распространения отдельных форм деревьев по строению кроны многие исследователи обращали особое внимание на оценку их продуктивности.

Сложившееся у многих лесоводов априорное мнение о повышенной продуктивности лесов, в которых преобладают узкокронные формы деревьев с относительно меньшей площадью питания на единицу объема ствола, было подтверждено главным образом для отдельных равнинных и горных регионов и популяций таежной зоны. В лесостепи преимущество в росте имеют, как правило, ширококронные деревья. Однако в каждом случае необходим дифференцированный подход к оценке таких конгломератных групп, какими фактически являются эти две формы. Каждая из них включает ряд генетически весьма разнородных и хозяйственно неравноценных форм деревьев. В пределах как узко -, так и ширококронных деревьев имеются высоко - и малоценные генотипы.

Между крайними по габитусу кроны формами деревьев в популяциях представлены все переходы, причем промежуточные формы составляют основную массу деревьев большинства насаждений. Оценка индивидуума зависит не от одного параметра кроны (ширины), а от большого комплекса ее элементов, определяющих в целом продуктивность и в известной мере конкурентоспособность деревьев.

Высокая наследственная изменчивость живых организмов по характеру роста и развития — общебиологическая закономерное Го. В лесах на это явление обратили внимание и использовали сто для теоретических и практических разработок основоположники лесоведения и лесоводства. Г. Ф. Морозов в «Учении о лесе» писал, что в сомкнувшемся пятилетнем еловом молодняке можно уже видеть различия в индивидуальном развитии составляющих его элементов. Этот индивидуализм в отношении роста, обусловленный наследственными причинами, а не внешними факторами, есть явление общее всему растительному миру

Помимо наследственных основ, на рост могут влиять многочисленные факторы внешней среды (влажность и трофность погодные условия, микроклимат участка, конкурирующие растения, вредители и болезни и др.), усиливая или сглаживая различия наследственного порядка.

Существует множество классификаций деревьев в лесу по их росту и развитию. Наиболее признанная, хорошо отражающая особенности дифференциации деревьев — классификация Крафта. Она, прежде всего отражает степень угнетения деревьев. Первый класс Крафта составляют только самые быстрорастущие формы. Однако даже в учебниках лесоводства и книгах по рубкам ухода можно найти рекомендации удалять при рубках ухода «волки» в одновозрастных насаждениях—деревья I класса Крафта. Таким образом, поступали и поступают лесоводы-практики, нередко уничтожая его самые высокопродуктивные формы.

2. Методы селекции лесных пород

Гибридизация в широком понимании — основа всего разнообразия живых существ на земле, и в том числе лесных пород. Чем ближе по своей биологической организации лесные породы, тем легче происходят между ними скрещивания. В одной популяции скрещивания между особями ничем не ограничены. Здесь можно говорить о панмиксии. Чем больше начинают различаться формы деревьев одного вида в связи с их географической или эдафической изоляцией, тем больше появляется барьеров для скрещиваний. Еще в большей мере это относится к различным видам одного семейства. Преграды для скрещиваний могут иметь генетический, физиологический, фенологический, анатомический, морфологический характер. Преодоление этих преград у различных пород имеет свои трудности. Так, в роде Сосна скрещивания между видами, принадлежащими к разным секциям, но имеющими одинаковое количество хромосом, крайне затруднены. В то же время в роде Дуб скрещивания межсекционные удаются сравнительно легко.

Особенности внутривидовой гибридизации.

Внутривидовая гибридизация может применяться для получения гибридных растений от скрещиваний родительских пар, растущих в идентичных условиях, даже в одной популяции, или в резко различных климатических, эдафических условиях. В первом случае перед гибридизацией обычно ставится задача сочетания полезных в хозяйственном отношении признаков, которыми обладают родительские особи. Например, скрещивая быстрорастущую особь сосны обыкновенной, не отличающуюся высокой смолопродуктивностью, с деревом высокосмолопродуктивным, но умеренного роста, можно при последующем

Отборе выделить гибриды, удачно сочетающие быстрый рост и высокую смолопродуктивность. Очень важно бывает объединить в гибридных растениях признаки интенсивности роста и устойчивости к болезням и вредителям, признаки продуктивности и качества древесины и т. д.

Нередко перед внутривидовой гибридизацией деревьев из близких условий произрастания будет стоять задача усиления того или иного признака родительских пар, например интенсивности роста и качества стволов плюсовых деревьев, устойчивости к болезням и др. Во всех этих случаях расчет делается на аддитивный эффект, т. е. на суммарное выражение однозначно действующих полимерных генов.

При скрещивании отдаленных географических и экологических форм деревьев ставится задача получения высокого гетерозисного эффекта гибридного потомства за счет уникального сочетания генов. Примеров проявления гетерозиса при отдаленных внутривидовых скрещиваниях лесных пород накопилось довольно много.

В УкрНИИЛХА получены внутривидовые гибриды сосны обыкновенной с хорошо выраженным гетерозисом роста при скрещивании климатических экотипов — полоцкого с саратовским, полоцкого и брянского с местным. Известны гетерозисные внутривидовые гибриды ели, березы, осины и др. В результате отдаленных внутривидовых скрещиваний может быть получен и высокий аддитивный эффект. Например, в Северной Швеции при скрещивании ели обыкновенной местного происхождения, отличающейся морозоустойчивостью, с быстрорастущей, но не морозостойкой елью из Средней Европы получены внутривидовые гибриды, сочетающие морозостойкость с высокой интенсивностью роста.

Для расширения работ по межвидовой гибридизации необходима широкая сеть коллекционных плантаций — пинетумов, квэрцетумов и др. Их можно создавать семенным путем и прививкой. Прививочные коллекции имеют то преимущество, что вступают в фазу репродукции значительно раньше. Такие коллекции создаются в настоящее время на Украине.

Следует заметить, что далеко не все полученные межвидовые или межродовые гибриды будут отличаться гетерозисом, но все они будут представлять интерес для исследований и дальнейшей селекции. Поэтому из гибридных растений целесообразно создавать лесные культуры, опытные участки.

Апомиксис.

Апомиксис растений — сложное биологическое явление образования зародышей семян без оплодотворения завязи. Апомиксис с теоретической точки зрения имеет большое значение в области эволюции, видообразования и эмбриологии растений. Исключительно велика ценность апомиксиса для генетики и селекции растений, в том числе и древесных пород. Любая апомиктическая форма будет легко размножаться семенами с сохранением в потомстве материнских признаков. Это объясняется тем, что у апомиктов отсутствует стадия мейоза (редукционное деление ядра перед образованием зародышевой клетки), а в связи с этим выключается весь механизм расщепления признаков при образовании бесполосеменного потомства.

Явление апомиксиса широко распространено в растительном мире. С. С. Хохлов обнаружил его у 754 видов, относящихся к 290 родам 80 семейств покрытосеменных растений. Известны апомиктичные формы и у многих видов древесных растений из семейств березовых, бобовых, ореховых, смородиновых, розоцветных, цитрусовых, аралиевых и др.

По данным С. С. Хохлова, полиплоидия и апомиксис возникают на основе одного и того же явления — образования нередуцированных гамет. При этом развитие таких гамет без оплодотворения ведет к апомиксису, а оплодотворение их — к полиплоидизации. Основная масса полиплоидных видов и форм у покрытосеменных растений появляется путем спонтанного оплодотворения нередуцированных гамет.

Рассмотренные вопросы позволяют прийти к выводу о необходимости расширения исследований проблемы апомиксиса у лесных древесных растений.

Полиплоидия.

Полиплоидия — это естественный природный процесс видо и формообразования, ведущий к улучшению существующих и возникновению новых, более совершенных форм растений. При полиплоидии в ядрах клеток происходит увеличение числа хромосом. В половых клетках набор хромосом одинарный (гаплоидный), обозначаемый латинскими буквами n или x, а в соматических (сома — тело) он двойной — 2n. При полиплоидии число хромосом в ядре обычно увеличивается в кратном отношении к гаплоидному числу. При этом с увеличением хромосом на один набор (2n+1n = 3n) появляются триплоидные растения, при двойном увеличение (2n + 2n = 4n) возникают тетраплоиды и т. д. Увеличение числа наборов хромосом в ядрах клеток может быть неограниченно большим, но чаше всего наиболее эффективны небольшие величины их на уровне три - и тетраплоидов.

Полиплоиды у растений в естественных условиях возникают под влиянием различных природных факторов, прежде всего резких смен температуры, например при возвращении морозов весной или при лесных пожарах, под влиянием естественной земной или космической радиации, ионизации, сильных грозовых явлений, бурь, ливней, градобоя, массовых грибных заболеваний, нападений энтомовредителей и т. п. Очень часто полиплоиды возникают при естественной гибридизации видов и форм растений. Полиплоидам растительного мира свойственны гигантизм всего растения и его частей, повышенное содержание ценных веществ в плодах, семенах, большая устойчивость к неблагоприятным условиям существования, низким температурам, засухе и т. д. В процессе стихийной, а затем научной селекции были выделены лучшие сорта и формы культурных растений, которые оказались полиплоидами (пшеница, картофель, овес, лен, сахарный тростник, банан, кокосовая пальма, табак и др.).

Впервые искусственно полиплоидия у растений была вызвана в нашей стране в опытах И. И. Герасимова в конце прошлого века. В лесном хозяйстве полиплоидия открывает широкие перспективы повышения продуктивности лесов, улучшения существующего генного фонда лесных пород путем открытия в природе естественных полиплоидов и искусственного получения новых ценных полиплоидных форм.

Опыты по экспериментальной полиплоидии дуба начаты в 1969 г. В течение 3 вегетационных периодов колхицировано 946 растений. На точки роста 509 проростков наносили капли раствора колхицина 0,5- и 1,0-% ной концентрации в течение 10— 30 суток. Кроме этого, проросшие желуди замачивались в растворе колхицина 0,1- и 0,2 %-ной концентрации в течение от 1 до 9 суток. Проростки и желуди контроля обрабатывали дистиллированной водой. Как показали результаты цитологических исследований, из 228 опытных однолетних дубков обнаружено 7 миксоплоидных растений, отдельные клетки которых были тетраплоидными (2n = 48). Опытные сеянцы под влиянием колхицина сохраняют полученные морфологические изменения в течение многих лет. Путем расхимеривания получены интересные колхиплоиды.

Особенно большое значение в лесном хозяйстве получают полиплоидные формы осины. Толчком к этому послужило открытие в Швеции в середине 30-х годов XX в. триплоидной гигантской осины с хромосомным набором Зn = 57. Шведская триплоидная осина отличалась высокой производительностью, превышающей диплоидную нормальную осину на 36 %.

Мутагенез

К наиболее мощным мутагенам относятся ионизирующие излучения (лучи рентгена, гамма-лучи, альфа-частицы, нейтроны, протоны и др.). Наибольшее количество мутаций в генах вызывают гамма-лучи. Сущность мутагенного действия ионизирующих излучений заключается в том, что все виды его обладают огромной энергией элементарных частиц (фотонов, электронов, нейтронов), глубоко проникающих не только в ткани и клетки их, но легко нарушающих молекулы органелл клетки и ядерного вещества ее. Свою колоссальную энергию элементарные частицы передают молекулам, сообщая им огромную химическую реактивность, превращая их в так называемые свободные радикалы. Последние по принципу цепной реакции моментально стремятся прореагировать с соседними молекулами клетки, а также молекулами воды, кислорода, образуя гидроперекиси, перекиси, хиноны. Начавшиеся в клетках новые реакции могут привести к их усиленному делению или задержке его и вызвать в целом значительные клеточные изменения, ведущие к новообразованиям. Если ионизирующие излучения действуют на молекулы ДНК в половых клетках, то возникают наследственные изменения — мутации потомства. Опыты показали, что сильные дозы воздействия ионизирующих излучений на семена вызывают мутации, слабые же повышают всхожесть их и стимулируют рост и развитие растений. В связи с этим применение ионизирующих излучений в растениеводстве и лесном хозяйстве может быть двояким: генетико-селекционным — для получения мутаций и выделения новых, улучшенных форм растений и агротехническим — с целью повышения всхожести семян и выращивания высококачественного посадочного материала древесных пород.