гревах, так как имеют густое опушение. У многих видов достаточно совершенная терморегуляция устанавливается уже на 1–4-е сутки после вылупления. Относительно более длинные, чем у взрослых, задние конечности облегчают передвижение птенцов. У куриных интенсивно растет скелет крыльев и быстро формируются перья крыла, что позволяет птенцам перепархивать уже в возрасте 5–8 дней.

При опасности, обычно по тревожному сигналу родителей, птенцы затаиваются; криптическая окраска пуха делает их мало заметными на фоне субстрата. Взрослая птица часто пытается отвести хищника от затаившегося выводка: бежит, шумно хлопая крыльями, бьется на месте и т. п. Постоянное общение птенцов со взрослой птицей и друг с другом в меняющихся ситуациях способствует быстрому (фактически с первых дней жизни) усложнению их поведения как в результате проявления врожденных рефлексов, так и путем выработки условных рефлексов и подражания поведению взрослой птицы и сверстников. Птенцы быстро обучаются находить и схватывать пищу, скрываться от

Вается лишь ко времени вылета из гнезда) и выкармливании. В момент вылупления на все раздражения (шум, сотрясение гнезда, прикосновение и т. п.) реагируют однозначно: вытягивают голову и шею вверх и широко раскрывают клюв («просят корм»). Часто более яркая, чем у взрослых, иногда с пятнами окраска ротовой полости и языка служит раздражителем, вызывающим у родителей инстинкт кормления.

У птенцов дуплогнездников мясистые разрастания в углах рта (вертишейки, синицы) и вдобавок более длинное подклювье (дятлы, удоды, скворцы) увеличивают размеры зева, что облегчает птенцу захват принесенного взрослыми корма. У многих видов довольно хорошо выражена пяточная мозоль — разрастание ороговевшей кожи на нижней стороне интертарзального сустава.

На 4–6-й день жизни (у дуплогнездников несколько позже) птенцы прозревают (двигающиеся веки открывают глаз); примерно в эти же сроки раскрываются наружные слуховые проходы. В этот период птенцы начинают анализировать внешние раздражители: при появлении на гнезде родителей они просят корм (если голодны), а в ответ на всякие иные раздражители затаиваются на дне гнезда. Далее постепенно начинает формироваться и развертываться оперение; с некоторым запозданием идет установление терморегуляции и сокращается продолжительность обогревания птенцов родителями.

При полуразвернувшемся оперении поведение птенцов усложняется: при прилете родителей они просят корм, при необычных раздражителях (шум, сотрясение гнезда и т. п.) затаиваются, а при особенно сильных раздражителях (резкое встряхивание гнезда, появление у гнезда хищника или человека и т. п.) выпрыгивают из гнезда и затаиваются на земле; это позволяет хотя бы части выводка уцелеть при нападении хищника. После прекращения тревоги птенцы в гнездо обычно не возвращаются, а, отвечая на призывные крики взрослых, собираются где-нибудь вместе; взрослые продолжают их кормить и при необходимости обогревать.

Нормальный вылет из гнезда происходит, когда птенцы достигнут или почти достигнут размеров взрослых (их масса может даже несколько превышать массу взрослых за счет накопления жировых рекреационныезервов); основные группы перьев (в том числе и маховые) почти завершают рост (раскрывшиеся опахала контурных перьев закрывают все тело, сформировались крылья, но рулевые обычно еще очень коротки). К моменту вылета устанавливается полноценная терморегуляция.

У большинства птиц вылетевшие выводки кочуют вместе с родителями 1–2 недели (иногда дольше). Взрослые продолжают кормить птенцов, привлекают их к местам концентрации корма, предупреждают об опасности и т. п. Именно в этот период происходит формирование видового стереотипа поведения на основа-

121

Нии развертывания комплекса врожденных рефлексов и приобретения индивидуального опыта при подражании взрослым и сверстникам. Таким образом, приобретение индивидуального опыта, необходимого для самостоятельной жизни, использование «опыта поколений» (путем подражания взрослым) у выводковых видов начинается сразу после вылупления, а у птенцовых видов — лишь во второй половине пребывания в гнезде и в основном после его оставления.

У хищных птиц птенцы при вылуплении покрыты пухом, зрячие, но длительное время нуждаются в обогреве и покидают гнездо, лишь полностью оперившись и приобретя способность к полету. То же можно сказать про сов, птенцы которых вылупляются с закрытыми глазами, но довольно хорошо опушенными. У аистов зрячие и опушенные при вылуплении птенцы остаются в гнезде до приобретения способности к полету, а вылупляющиеся голыми или слабоопушенными, с полузакрытыми глазами птенцы цапель, полуоперившись, часто, особенно при опасности, уходят из гнезда и прячутся поблизости. Эти примеры показывают, что четкого разрыва между выводковыми и птенцовыми группами нет: существуют виды с более или менее промежуточным типом развития.

Экологические группы птиц. В процессе эволюции среди птиц выработалось большое количество разнообразных форм, приспособленных к жизни в самых различных условиях. Одни птицы населили леса и кустарниковые заросли, где для жизни среди ветвей у них выработалось соответственное устройство лапы. Другие формы приспособились к жизни на воде, и их дальнейшее развитие пошло по пути специализации к плаванию и нырянию. Некоторые формы в большей степени, чем другие, овладели воздушной средой и большую часть жизни проводят на крыльях, обнаруживая разнообразные адаптации в строении крыла, обеспечивающие парящий полет крупных хищников, стремительный активный полет стрижей и ласточек. Степи и пустыни населены рядом видов, которые приспособились к ходьбе и бегу по твердой почве.

Исходя из предпочитаемых типов ландшафтов и особенностей передвижения выделяют следующие основные экологические группы птиц: древесно-кустарниковые, наземно-древесные, наземные, околоводные, водные, охотящиеся на лету. Следует оговориться, что, как и при любых других попытках биологических классификаций, довольно большое число видов занимает как бы промежуточное положение и отнесение их в ту или иную группу оказывается довольно произвольным, поэтому границы между выделенными группами нечетки и весьма условны.

Древесно-кустарниковые птицы Кормятся преимущественно в кронах деревьев и кустарников, в зарослях тростников и других

122

Надводных растений, где и гнездятся. Гнезда разной степени сложности, у некоторых видов очень искусно сплетенные, теплые и прочные; часть видов гнездится в дуплах. Основную массу видов этой группы составляют различные семейства воробьиных птиц, иволговые, некоторые врановые, синицевые, славковые и многие другие. Сюда же включаются кукушковые и дятлообразные.

Виды этой группы питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными, плодами, ягодами и семенами, некоторые виды поедают почки, пыльники цветов, пьют нектар. Часть более крупных видов (врановые, дятлы) попутно поедают яйца и птенцов других птиц. Характеру пищевой специализации соответствует форма клюва и языка. У преимущественно насекомоядных видов удлиненный тонкий клюв позволяет (как пинцетом) вытаскивать добычу из трещин коры, из пазух листьев. Мухоловкокые, сорокопутовые и другие часто подстерегают добычу, спокойно сидя на сучке и, взлетев, ловят близко подлетевшее насекомое. Такую ловлю облегчает слегка расширенный, уплощенный клюв (мухоловковые). Семеноядные виды сильным коническим клювом способны раскалывать или разгрызать плотные оболочки семян (дубонос разгрызает косточки вишни и маслин). Острыми, сильно перекрещивающимися концами мощного клюва клесты ловко вскрывают чешуйки шишек хвойных деревьев, доставая семена; острый ороговевающий конец языка обрезает крылышки семян.

Имеющие мощный долотообразный клюв дятлы долбят кору и древесину, вскрывая ходы Насекомых и их личинок. Длинный язык может выдвигаться изо рта почти на длину клюва, имеет на конце

123

Направленные назад шипики и покрыт липкой слюной. Дятел вводит язык во вскрытый ход и языком вытаскивает добычу.

Наземно-древесные птицы Близки к первой группе по внешнему облику и отличаются лишь тем, что одинаково успешно собирают корм как в кронах, так и на земле. Отдельные виды строят гнезда в кронах деревьев и кустарников, гнездятся в дуплах или устраивают гнездо на земле. Сюда можно отнести часть тетеревиных (глухарь, тетерев, рябчик) (рис. 5.4), многих врановых, дроздов, крапивников, скворцов, многих ткачиков, вьюрков, овсянок. В этой группе встречаются как насекомоядные виды, так и всеядные, питающиеся различными беспозвоночными (а некоторые, например врановые, и позвоночными), ягодами, семенами, вегетативными частями растений. Вариации в строении клюва соответствуют пищевой специализации и сходны со многими вариациями клювов в первой группе. В кронах они прыгают с ветки на ветку, по земле мелкие виды обычно передвигаются прыжками, а более крупные (тетеревиные, голуби, попугаи) — шагами. По походке могут различаться и виды сходных размеров: например, дрозды и сороки по земле прыгают, а скворцы, галки, грачи, вороны — ходят. Часть видов, разыскивая корм, разгребает верхний слой подстилки (тетеревиные, дрозды).

К наземному образу жизни характерны для большинства куриных. Сильные задние конечности у этих видов относительно короткие. Крепкие короткие пальцы заканчиваются притуплёнными когтями; задний (первый) палец обычно мал или совсем редуцирован. Все эти наземные птицы хорошо ходят и бегают. При опасности убегают или улетают; многие виды затаиваются. Пища преимущественно растительная (вегетативные части растений, семена, ягоды, клубни), но охотно, и ино-

Для большинства видов этой группы характерны удлиненные конечности (удлинены цевка и голень, нижняя часть последней обычно не оперена) с длинными тонкими пальцами (всеми четырьмя у цапель, многих пастушков, у остальных задний палец мал или отсутствует), иногда в основании соединенные зачаточной плавательной перепонкой (рис. 5.6). Это дает возможность ходить и бегать по густой траве и по мелководьям, не смачивая оперение и не проваливаясь в топкий илистый грунт; некоторые виды (мелкие пастушки) легко бегают по плаваю-

Щей водной растительности. Как правило, удлинение конечностей сопровождается удлинением шеи: птица клювом достает до земли, лишь слегка наклоняя туловище. У части видов туловище отчетливо сжато с боков, позволяя проскальзывать между стеблями в густых зарослях. Небрежно построенное гнездо располагается на земле, на заломах тростника, иногда на деревьях (цапли, аисты, ибисы).

Очень широкий спектр питания этой группы обеспечивается разнообразными адаптациями. Журавли питаются преимущественно разнообразной растительной пищей (всходы, корневища и луковицы, молодые побеги, семена, ягоды), попутно ловят (иногда в больших количествах) различных беспозвоночных, земноводных, ящериц. Они имеют прочный удлиненный клюв с заостренной вершиной. Часть пастушков тоже использует растительные корма, у этих видов клюв мощный, относительно короткий. Остальные виды околоводных птиц преимущественно животноядны. Цапли и аисты потребляют разнообразную животную пищу (беспозвоночных, рыб, земноводных).

Водные птицы — Очень разнообразная группа птиц, добывающих пищу плавая и ныряя; некоторые кормятся на суше. Они населяют побережья морей и разнообразные материковые водоемы. Сюда нужно отнести поганок, гусиных, или пластинчатоклювых, некоторых пастушковых (лысухи).

У видов этой группы туловище обычно уплощено в спинно-брюшном направлении, что обеспечивает большую устойчивость на воде (рис. 5.7). Оперение плотно прилегающее, успешно проти-востоящее намоканию. Хорошо развитый пух и пуховые части опахал контурных перьев улучшают теплоизоляцию; этому же способствует и сильное развитие подкожных жировых отложений. Все это позволяет

Гнездятся водные птицы обычно у водоемов, чаще — на земле, реже — на заломах тростника и деревьях. Поганки и лысухи в зарослях надводной растительности строят плавающие гнезда.

Подавляющее большинство видов этой группы животноядны: питаются рыбой и различными водными беспозвоночными. Кулики-плавунчики, плавая, склевывают тонким пинцетообразным клювом с поверхности воды и листьев надводных растений различных мелких беспозвоночных. У питающихся преимущественно растительной пищей лысух умеренной длины крепкий клюв дает возможность отрывать куски растений и схватывать водных животных. У гусеобразных на конце расширенного клюва хорошо раз-вит утолщенный участок — ноготок, образующий небольшой крючок; роговые пластинки по краям надклювья и подклювья и по бокам мясистого языка образуют фильтровальный аппарат, выпускающий воду и ил, но задерживающий в ротовой полости пищевые объекты: разнообразных мелких животных и семена. Прочиый ноготок позволяет отрывать прикрепленных моллюсков, части растений и т. п. У уток, питающихся мелкими животными, особенно у широконосок, пластинки фильтровального аппарата тонкие, длинные, очень густосидящие. У гаг, питающихся преимущественно относительно крупными прикрепленными моллюсками, и гусей, кормящихся в значительной степени на суше на-земными растениями, сильный ноготок на конце клюва и грубыe, более редко сидящие пластинки по его краям позволяют легко отрывать и дробить раковины моллюсков, щипать свежую зелень. У крохалей эти пластинки превращаются в зубчики, облегчающие удерживание рыбы.

Из воробьиных птиц в эту группу следует отнести оляпок. Они питаются насекомыми, их личинками и другими беспозвоночными, собирая их на берегах и на дне речек и ручьев, и сохраняют типичный облик воробьиных (лишь оперение несколько более плотное, густой пух развит на аптериях, крылья и особенно хвост короткие). В стоячей воде нырять не могут.

Птицы, охотящиеся на лету, — Разнородная и разнообразная группа, включающая представителей многих семейств, близкие родичи которых входят в ранее описанные группы. Более обычны в открытых ландшафтах.

Довольно много видов этой группы связано с водой. Это птицы длинными, узкими островершинными крыльями, обладающие маневренным полетом и обычно способные к длительному парению. Пальцы соединены плавательной перепонкой. Отдыхают на воде или на берегу. Наиболее обычный способ охоты — полет на разной высоте над водой и стремительное пикирование на добычу (рыба, крупные беспозвоночные), замеченную на поверхности

127

Или в верхнем слое воды. За счет энергии пикирования птицы могут погружаться в воду, схватывая в этот момент добычу клювом. Так охотятся чайки, крачки и плавунчики. Чайки часто собирают корм, бродя по мелководьям и по суше.

Многие хищные птицы (орлы, канюки, коршуны) часами парят высоко в воздухе, высматривая добычу, а затем догоняют активным полетом, пикируют и схватывают на земле (а птиц и воздухе). В отличие от птиц, охотящихся над водой, крылья у них несколько короче, но заметно шире, с тупой вершиной. Добыча схватывается мощными лапами, вооруженными острыми когтями, умерщвляется и разрывается крепким клювом с острым крючком на конце. Скопа и многие орланы питаются преимущественно но крупной рыбой: они парят над водоемами и, пикируя, хватают лапами поднявшуюся к поверхности добычу.

Ястребы применяют два способа охоты: хищник сидит в укрытии и внезапно бросается на приблизившуюся жертву либо летает чаще вдоль опушек, и схватывает в быстром броске вспугнутую добычу. Для них характерны относительно короткие крылья и длинный хвост, позволяющие преследовать жертву и среди ветвей. Обладающие стремительным маневренным полетом соколы обычно облетают свой охотничий участок и в стремительном броске — пикировании — схватывают встреченную жертву в воздухе или земле. При высматривании добычи на земле мелкие соколки способны в трепещущем полете на короткое время зависать в воздухе. Помимо основного способа охоты — высматривания жертвы в полете и схватывания ее на лету — многие хищники ловят крупных насекомых, бродя по земле, подкарауливают у нор грызунов таскают птенцов из гнезд.

Совы разыскивают свою добычу в полете или подкарауливаю сидя в засаде, и ловят в коротком броске, хватая жертву лапам. В отличие от дневных хищных птиц основной рецептор при обнаружении и схватывании добычи у сов не зрение, а слух. Козодоеобразные, подобно совам, ведут сумеречный и ночной образ жизни; питаются преимущественно крупными насекомыми, которых они ловят в воздухе или, реже, склевывают на лету с земли ветвей. Они также обладают бесшумным маневренным полетом оперение мягкое, хотя и не в такой степени, как у сов. Длинные острые крылья, стремительный маневренный полет, маленьким клюв, но очень широкий разрез рта, в углах окаймленного жесткими щетинками, — особенности стрижей и экологически близких к ним ласточек. Добычу ласточки ловят только в полете, другими способами охоты не пользуются. Питаются мелкими насекомыми. Ласточки способны на лету склевывать с ветвей и листьев сидящих насекомых. Только в полете ловят крупных летающих насекомых щурки. Довольно длинный, утончающийся к концу, слегка изогнутый книзу клюв, отсутствие длинных щетинок в угла-

128
рта — эти особенности щурков связаны с более крупными размерами их добычи по сравнению с пищевыми объектами ласточек и стрижей.

Подобная классификация схематична, но она дает довольно полное представление об экологическом разнообразии класса птиц. Они освоили почти все пригодные для жизни ниши: лишь морские глубины свыше 50–60 м и толща почвы остаются для них недоступными (хотя отдельные виды роют гнездовые норы).

В пределах каждой экологической группы выявляется большое разнообразие по биотопической приуроченности, по местам гнездования и типам гнезд, по наборам используемых кормов и способам их добывания, коррелирующее со многими видовыми особенностями — пропорциями конечностей и характером передвижения, свойствами оперения, формой клюва и языка, деталями строения пищеварительной системы, строением рецепторов и т. п.

Несмотря на очевидное экологическое разнообразие, общий облик птиц, равно как и их морфофизиологические особенности, варьирует в относительно небольших пределах. Разнообразие внешнего облика, размеров и морфофизиологических особенностей среди млекопитающих выражено значительно шире. Эта большая, по сравнению с млекопитающими, морфофизиологическая однородность птиц, видимо, обусловлена приспособлением к полету, создававшим жесткие ограничения вариациям формы тела и его функционирующим системам.

Трофические группы птиц. Спектр питания класса птиц довольно широк и включает разнообразные растительные и животные корма. То разнообразию используемых кормов птиц обычно разделяют на три группы: полифаги, стенофаги и промежуточные.

Полифаги (всеядные) питаются самыми разнообразными растительными и животными кормами. К этой группе можно отнести примерно 1/3 семейств, причем в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных видов. Примером наи-более типичных птиц-полифагов могут быть крупные врановые (ворон, вороны и др.), крупные чайки, журавли.

Стенофаги — виды, потребляющие однородные корма и использующие однообразные приемы ловли добычи. Стенофагия встречается среди птиц относительно редко. К стенофагам следует отнести стрижей и многих козодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласточек, которые тоже ловят насекомых в воздухе, но могут и склевывать их на лету с растений. К этой же группе относятся типичные падальщики, а также виды, питающиеся только крупной рыбой, например скопа. К стенофагам относятся и клесты, питающиеся преимущественно семенами хвойных деревьев.

Промежуточную Группу составляет большинство птиц, использующих при питании довольно широкий набор кормов. Таковы

5 Харченко 129

Многие воробьинообразные, питающиеся как различными насекомыми, так и семенами. Рыбами и разнообразными крупными водными беспозвоночными питаются поганки; зелеными частями растений, ягодами, семенами и различными беспозвоночными —

Курообразные.

Степень разнообразия кормов у разных видов выражена неодинаково. Например, у гагар и бакланов водные беспозвоночные составляют обычно лишь небольшую добавку к рыбному рациону, тогда как у многих поганок они могут быть даже преобладающей группой кормов.

По составу корма в классе птиц также различают ряд экологических групп. Виды, питающиеся преимущественно растительной пищей, называют Фитофагами. Гуси, лебеди, некоторые утки, лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая различных водных животных. Зеленые части растений, ягоды, семена, почки, сережки — основа питания курообразных птиц. Преимущественно семенами питаются многие воробьинообразные — ткачиковые, вьюрковые (особенно клесты, дубоносы, зеленушки), жаворонковые. Однако все фитофаги при возможности в той или иной мере используют и разнообразные животные корма; их потребление особенно возрастает в период размножения, так как большинство таких птиц выкармливают птенцов преимущественно животными кормами.

Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, называют Зоофагами, Хотя многие из них пусть и в небольшой степени поедают растительные корма. Почти треть ныне живущих семейств птиц исключительно или преимущественно насекомоядны (энтомофаги); В той или иной степени используют насекомых почти все птицы. Многие водные и околоводные виды питаются преимущественно рыбой (ихтиофаги), Попутно поедая водных беспозвоночных.

Многие хищные птицы и совы относятся к Миофагам, Т. е. питаются преимущественно мелкими грызунами. Немногих хищных птиц можно назвать Орнитофагами: Ястребы, соколы (сапсан чеглок), болотный лунь и некоторые другие питаются главным

Образом птицами.

К Герпетофагам (питаются амфибиями и рептилиями) относятся орел-змееяд, птица-секретарь, некоторые крупные зимородки. Однако подобное деление по типам питания в значительной степени условно и схематично.

Изменение питания характерно для всех групп. Типичные орнитофаги, например, при случае ловят млекопитающих, ящериц и крупных насекомых.

В связи с сезонностью появления разных типов кормов у многих видов птиц наблюдается сезонное изменение питания. Сте-

130

Пень изменчивости определяется характером пищевой специализации.

Довольно резкие различия в количестве и степени доступности различных групп кормов в разные годы обусловливают изменение спектра питания многих птиц по годам. Примеров подобной сезонной, географической и годовой изменчивости питания известно очень много. Она хорошо выражена даже у птиц-стенофагов. Для птиц характерна и противоположная особенность — при появлении массового, легко доступного корма им начинают питаться виды, обычно его не использующие. При подсыхании луж и мелких озер остающихся на грязи моллюсков, головастиков и мальков рыб подбирают не только вороны и сороки, но и голуби, дрозды, сорокопуты. Резко возрастает число птиц в местах массового размножения насекомых или мышевидных грызунов, в садах при созревании вишен, на плантациях при созревании ягод. Эта способность быстро находить скопления корма и использовать их определяет участие птиц в ограничении и ликвидации очагов вредителей.

Практически у всех птиц в той или иной степени выражена возрастная смена кормов. У зреловылупляющихся птенцов, которые кормятся сами (гусеобразные, курообразные, многие кулики), эта возрастная смена кормов в первую очередь обусловлена тем, что птенцам в силу их малых размеров и слабо отработанных приемов добывания пищи часть кормов, добываемых взрослыми, просто недоступна. По мере роста птенцов эти различия в питании постепенно исчезают.

Незреловылупляющиеся птенцы поедают то, что им приносят родители. У многих видов хорошо выражена возрастная изменчивость питания, обусловленная избирательным приносом корма взрослыми птицами, что, несомненно, значительно ускоряет рост и увеличивает выживаемость птенцов. Так, большие синицы недавио вылупившимся птенцам стараются носить пауков, причем иногда выдавливают в раскрытый клювик птенца лишь их «содержимое», а «оболочку» проглатывают сами. Через два–три дня родители начинают носить птенцам мелких личинок, гусениц, бабочек с оборванными крыльями, тлей и других мягких насекомых, а жуками чаще кормят уже подросших, оперяющихся птенцов. Сами взрослые птицы поедают в это время любых доступных м насекомых. Сходным образом поступают и другие воробьинообразные. Лишь зеленушки и клесты выкармливают птенцов преимущественно семенами.

Способы добывания пищи У птиц не слишком разнообразны. Подавляющее большинство видов добычу берет клювом. В соответствии с пищевой специализацией форма и относительные размеры клюва варьируют в широких пределах. Прямые или изогнутые, очень длинные и тонкие клювы куликов и некоторых воробьинообразных

131

Позволяют извлекать корм из влажной почвы или узких и глубоких укрытий. Резко конические, мощные у основания клювы многих зерноядных птиц облегчают схватывание и разгрызание семян Мощные, с варьирующим по длине острым «крючком» на надклювье клювы хищных птиц, сов, отчасти сорокопутов помогают удерживать и разрывать пищу; клювы с многочисленными пластинками по краям, позволяющие фильтровать мелкую добычи свойственны гусеобразным. Маленькие клювы с очень большим разрезом рта и щетинками в его углах у стрижей, козодоев и ласточек образуют своеобразный «сачок», облегчающий ловлю мелких летающих насекомых.

Не менее разнообразна и форма языка, который у многих птиц не только помогает в заглатывании пищевого комка, но участвует в схватывании и удержании добычи. Так, сильно выдвигающийся, обычно снабженный острыми шипами на конце язык дятлов позволяет нащупать личинку в продолбленном ходе и вытащить ее. Мясистый подвижный язык многих семеноядных воробьинообразных наряду с валиками на нёбе позволяет удобно поместить семечко или орех на краю клюва для раскалывания скорлупы. По вижным языком с уплощенной ороговевающей вершиной клест обрезают летучки семян хвойных. У птиц, ловящих рыбу и разно-образных водных беспозвоночных, на языке расположены много численные острые, направленные к глотке шипики, облегчающие удерживание и заглатывание добычи (поганки, крохали). мясистый и подвижный, окаймленный пластинками язык гусеобразных участвует в фильтрации пищи.

Дневные хищники и совы добычу, особенно крупную, хвата ют лапами. В зависимости от пищевой специализации варьирую форма и длина когтей, подвижность пальцев, характер рогового покрова на подошвах пальцев (например, развитие острых роговых шипов у скопы). Некоторые птицы при расклевывании добычи поддерживают ее лапами (синицы, некоторые врановые). Поползни — орехи, а дятлы — орехи и шишки засовывают в трещины и, укрепив их таким образом, расклевывают. Сорокопуты накалывают крупную добычу на сухие острые сучки, а затем расклевывают и разрывают.

Иногда вороны и крупные чайки, схватив твердую добычу (бел зубки, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю; этот прием повторяется многократно, пока раковина или панцирь не расколется. Возможно, так поступают и некоторые хищные птицы с черепахами (стервятник) или с крупными костя (бородач). Описано также использование птицами «инструментом Дятловый вьюрок, держа в клюве за один конец кактусовую игл или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры, выгоняя насекомое наружу и затем хватая его клювом. Перелетая с дерева на дерево, вьюрок иногда таскает колючку за собой.

132

Продолжительность жизни и смертность. Продолжительность жизни — важный биологический и демографический показатель, без знания которого невозможно четко представить закономерности сезонных и многолетних движений численности популяции. У птиц продолжительность жизни, как и большинство других демографических параметров, определяется почти исключительно на основе данных кольцевания. Применение кольцевания в течение более 80 лет привело к тому, что продолжительность жизни птиц известна сейчас для очень многих видов и изучена в природе лучше, чем у других животных. У птиц различают среднюю продолжительность жизни, среднюю ожидаемую и максимальную.

Средняя продолжительность жизни — это среднее количество лет жизни, предстоящей новорожденным. Средняя ожидаемая проДолжительность жизни Особей какого-либо определенного возраста — это математическое ожидание длительности предстоящей жизни после достижения этого возраста. Точное вычисление среднего возраста смерти в месяцах жизни возможно лишь при известной дате вылупления каждой птицы, но чаще среднюю продолжительность жизни исчисляют в годах. Средняя ожидаемая продолжительность жизни определяется при допущении, что показатели повозрастной смертности остаются неизменными в течение всей жизни изучаемого поколения. Под Максимальной продолжительностью жизни Подразумевается максимальный для изучаемой популяции возраст, в котором умирают некоторые отдельные ее члены. Это показатель прежде всего физиологический и относится лишь к единичным результатам индивидуального мечения птиц, и, следовательно, нет гарантии, что этот максимум не будет превышен. Он может лишь свидетельствовать о теоретической возможности дожить до некоторого возраста. Однако средняя максимальная продолжительность жизни в природе и в неволе могут существенно различаться. Кроме того, максимальная продолжительность жизни птиц определенным образом зависит и от размеров их тела (табл. 5.1).

У воробьиных птиц максимальная продолжительность жизни превосходит среднюю ожидаемую в 3–9, у хищников — в 5 раз. Оказывается, что на каждую тысячу птиц приходится от 1 до 17 особей в максимальном возрасте.

Сопоставление данных о максимальной продолжительности жизни птиц по ста видам из разных отрядов позволило сделать следующие заключения. Максимальная продолжительность жизни птиц в природе больше средней ожидаемой (у годовалых птиц) в среднем в 7 раз (от 2 до 20). Максимальная продолжительность жизни в неволе (разумеется, при соответствующем оптимальном содержании) редко бывает меньше, чем в природе, обычно больше, в среднем в 1,6 раза. Таким образом, максимальная продол-

133

Таблица 5.1

Максимальная продолжительность жизни птиц

(по В. А. Паевскому, 1985, с изменениями)

Взрослые птицы гибнут от довольно широкого спектра причин. Разделение факторов гибели птиц на естественные и антропогенные вряд ли оправдано в наше время. Большая часть видов или по крайней мере большинство популяций, поддающихся наблюдению, обитает в среде, так или иначе преобразованной деятельностью человека. Если популяция и размножается в каких-либо участках, наиболее приближенных к ненарушенным биоценозам, то в период сезонных передвижений очень многие, если не все, члены такой популяции сталкиваются с теми или иными воздействиями цивилизации. Все пространство, в котором находятся птицы в разные периоды годового цикла, с отдельными участками культурного ландшафта, будь то город или сельскохозяйственные угодья, можно рассматривать как единое целое, и отдельные элементы его будут более или менее естественными для разных видов. Поэтому при рассмотрении причин гибели птиц невозможно четко отделить естественные причины от искусственных. Так, например, гибель птиц на дорогах — один из обычных теперь факторов смертности, но в периоды резких похолоданий и обилия снега многие птицы скапливаются на шоссе и гибель их, первоначально вызванная погодными условиями, возрастает от антропогенных причин. Единственный фактор смертности, который обычно рассматривается отдельно от всех других, — охоту — можно отнести к чисто антропогенным.

При обсуждении причин смертности птиц учитываются, по-видимому, не все факторы гибели. Например, по общему мнению исследователей, у гнездовых птенцов основная причина гибели — хищничество, но в публикациях о причинах смерти взрослых птиц этот фактор указывается редко. Возможно, что трупы птиц, погибших от переохлаждения, голода или отравления, обнаруживаются чаще, чем остатки съеденных птиц.

Смертность птиц непосредственно связана с успешностью размножения, под которой наиболее часто понимают степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета птенцов из гнезд. Однако у выводковых и полувыводковых птиц определяют во многих случаях только успешность вылупления, что вряд ли сравнимо с успешностью вылета у птенцовых и представляет собой специфический показатель, имеющий значение лишь для этих групп птиц. Долю поднявшихся на крыло молодых птиц от числа отложенных яиц у уток, чаек и других нептенцовых птиц определяют гораздо реже, чем у птенцовых; в лучшем случае исследователь имеет представление о соотношении молодых и взрослых птиц в конце периода размножения, однако и этого бывает достаточно для оценки других популяционных параметров.

Успешность размножения различна у птиц с выводковым и птенцовым типом развития, а среди последних — у открыто-гнездящихся и дуплогнездников. В умеренном поясе Европы и Аме-

135

Рики успешность размножения птенцовых птиц варьирует от 22 до 77 % (в среднем 46 %). У открытогнездящихся птенцовых птиц от числа отложенных яиц в среднем вылупляется около 65 % птенцов и вылетает из гнезд примерно 47 % слетков. У птенцовых дупло - гнездников успешность вылета составляет 26–94 % (в среднем 66%).

У выводковых птиц на крыло поднимается в среднем 25 % птиц от числа отложенных яиц. Суммарные средние потери яиц у куриных птиц составляют в день 1,6%, что дает общую успешность вылупления 45%. Ежедневные потери яиц у куриных признаны вполне сопоставимыми с таковыми у настоящих уток (1,6 %) и с потерями яиц и птенцов у открытогнездящихся воробьиных (1,9 %), тогда как ежедневные потери яиц нырковых уток (0,8 %) оказались схожи с таковыми воробьиных дуплогнездников (0,9 %).

На успешность размножения птиц оказывают воздействие разнообразные факторы внешней среды и внутрипопуляционные факторы. К первым можно отнести хищничество, погодные условия, ресурсы пищи, сроки размножения, гнездовой паразитизм, а ко вторым — эмбриональную смертность, возраст родителей и постоянство пар, плотность популяции и социально обусловленную смертность птенцов, степень развития полигамии в популяции и другие особенности брачных систем. Среди этих факторов есть два, действие которых постоянно почти в любой популяции и в любой сезон размножения: хищничество и эмбриональная смертность.

Хищничество (поедание яиц и птенцов) — это лишь частный случай всякого разорения гнезд, приводящего к гибели кладки и выводка. Разорение гнезд человеком или бросание гнезд из-за беспокойства со стороны людей, затаптывание скотом наземных или находящихся на тростнике гнезд — эти факторы могут вызывать большие потери в отдельных местах.

У хищных птиц и аистов, для которых фактор собственно хищничества несколько менее выражен, явления агрессии старших членов выводка к младшим или каннибализма со стороны родителей как адаптации к возможным колебаниям имеющихся пищевых ресурсов, можно отнести к разряду внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.

В подавляющем большинстве популяций самых разных видов гибель яиц и птенцов от хищников составляет наибольшую долю — до 80 % от всех потерь. Важно отметить, что у мелких дуплогнездников, у которых выживаемость птенцов среди воробьиных птиц наибольшая, слетки сразу же после вылета также подвержены потенциальному воздействию хищников, как и у других птиц. Под Эмбриональной смертностью Понимается суммарная доля яиц с погибшими эмбрионами и неоплодотворенных яиц. Несмотря на то, что причинами собственно эмбриональной смертности могут быть не только аномалии, связанные с развитием зародыша, но и

136

Повреждение скорлупы или ее дефекты, обычно они также причисляются к общему числу яиц с эмбриональной смертностью. Отнесение всех этих типов невылупления к одной категории потерь оправдано, поскольку уровень их может быть характерным признаком вида.

Несмотря на довольно высокий уровень видовых и годовых вариаций показателей эмбриональной смертности, общие средние величины этого показателя в целом для отряда воробьиных птиц в разных частях мира очень сходны. Доля неразвившихся яиц от количества отложенных в кладках и сохранившихся до вылупления составляла для воробьиных птиц лесной зоны европейской части бывшего СССР 4,0%, североамериканских 5,1, субвысокогорья Тянь-Шаня 4,6, Куршской косы 5,8%. Для неворобьиных птиц этот показатель часто гораздо выше, он составляет от 1,7 до 20,3%.

В итоге воздействия всех факторов, определяющих уровень смертности от эмбриональной гибели до гибели птиц на зимовках, формируется реальная возрастно-половая структура популяции конкретного вида. Для зяблика, например, она выглядит следующим образом. От весеннего прилета и до вылупления птенцов половину всей популяции составляют годовалые особи, т. е. птицы, впервые участвующие в размножении. Птицы в возрасте от 2 до 3 лет 22%, от 3 до 4 лет — 12%. При такой структуре на каждую тысячу зябликов приходится лишь 8 особей старше 7 лет.

5.2. Годовой цикл в жизни птиц

Жизнь птицы во многом отличается от жизни других животных. Более высокая, чем у млекопитающих (40°С и выше), температура тела обуславливает большую интенсивность обмена веществ у птиц, и в связи с этим их большую подвижность.

Способность к полету зависит не только от своеобразного анатомического строения тела. Во время полета птицы расходуют очень большое количество энергии, и эта способность быстрого освобождения энергии, необходимой для движения (в мускулах), настолько же существенна для полета, как и строение тела. Эти физиологические особенности птиц тесно связаны с их биологией.

Биология каждого вида птиц своеобразна. Нет двух видов с совершенно одинаковым образом жизни. Эти различия заключаются главным образом в особенностях взаимоотношений организма с окружающей средой. В общих же чертах жизнь даже самых различных птиц в течение года состоит из определенной цепи последовательно сменяющих друг друга фаз или явлений, характерных для каждого сезона. Эти сезонные фазы составляют в целом годовой биологический цикл, имеющий много общих для всех птиц этапов. Общие фазы лишь проявляются по-разному у отдельных видов. Годовой биологический цикл делится на два больших пе-

137

Риода — внегнездовой и размножения. Линька, как составная часть полного биологического цикла, занимает как бы промежуточное положение между этими периодами.

Внегнездовой период

Цикличность. Для класса птиц характерны высокий уровень биологической активности и четкое распределение ее по часам суток. Большинство птиц активны днем, однако имеются виды, активность которых приурочена к темному времени суток. В отличие от млекопитающих среди птиц относительно мало форм с круглосуточной активностью (например, утки); такой тип активности может проявляться в особых условиях (например, во время миграций).

Главные факторы, определяющие эволюционное формирование специфики суточных ритмов различных видов птиц, можно объединить в следующие группы: 1) характер активности пищевых объектов; 2) комплекс условий, наиболее удобных для добывания пищи; 3) пищевая конкуренция в пределах класса.

Суточная цикличность Характерна для подавляющего большинства птиц, которые руководствуются при добывании корма зрением и питаются растительными кормами или дневными животными. В связи с этим громадное большинство птиц — строго Дневные Животные, засыпающие с заходом и просыпающиеся с восходом солнца. В связи с изменением продолжительности светового дня меняется и время суточной активности. Сравнительно немногие птицы, кормящиеся ночными животными, активны ночью или в сумерки; при отыскании добычи они руководствуются не только зрением, но и слухом или осязанием. К Ночным Птицам относятся все совы, за исключением белой совы и воробьиного сычика. К ночным птицам относятся и многие цапли, ряд куликов. Сумеречных Птиц много больше и притом из разных отрядов, из них в пределах России наиболее типичен козодой. Суточный ритм птиц сильно меняется в период размножения, когда самцы многих дневных видов поют чуть ли не круглые сутки, и во время перелета, который совершается ночью многими строго дневными птицами. Сезонная цикличность У птиц также носит иной характер, чем у представителей других классов наземных позвоночных. Птицы при наступлении неблагоприятного по кормовым условиям времени года не снижают жизнедеятельности и не впадают в спячку, как многие животные, а, напротив, реагируют повышенной деятельностью. К наиболее ярким выражениям этого явления относятся сезонные перелеты, или миграции, птиц.

Фенологические группы птиц. По характеру сезонных миграций птиц можно разделить на три категории: оседлые, кочующие и перелетные (Михеев А. В., 1981).

138

Оседлые — это птицы, которые в течение всего года живут в одной и той же местности и каких-либо регулярных перемещений по местности не совершают. Некоторые из этих птиц всю жизнь проводят в пределах небольшой гнездовой территории, не выходя за ее границы даже в зимнее время. Таких птиц можно назвать строго оседлыми. В высоких и умеренных широтах их крайне мало, и все они почти исключительно синантропы, т. е. живут исключительно вблизи поселений человека. К синантропным видам можно отнести домового воробья, сизого голубя, а местами полевого воробья, галку и некоторых других птиц. Вблизи жилья человека они находят достаточно пищи в течение всего года.

Другие представители этой категории птиц после размножения выходят в поисках пищи и других благоприятных условий за пределы гнездовой территории и проводят зиму в ближайших ее окрестностях. Непрерывных кочевок эти виды птиц не совершают, а живут всю зиму более или менее оседло, в одном или нескольких пунктах. Этих птиц можно назвать полуоседлыми. К ним принадлежат рябчик, глухарь, тетерев, часть популяций сороки, вороны, обыкновенной овсянки и др. Полуоседлость свойственна птицам, хорошо обеспеченным зимними кормами.

Категорию Кочующих Составляют птицы, которые после размиожения покидают освоенную гнездовую территорию и до весны перемещаются, удаляясь на десятки, сотни и даже тысячи километров. Для кочующих птиц характерна беспрерывность передвижений, которые они совершают в поисках пищи. Если они и задерживаются в местах концентрации пищи, то ненадолго, так сак естественные запасы кормов у них зимой бывают не столь поильными и устойчивыми, как у категории оседлых птиц.

Направление передвижений у кочующих птиц непостоянно. Посещая во время кочевок благоприятные в отношении пищи и других условий места, птицы могут неоднократно изменять направление своего движения и удаляться от гнездовых мест на значительные расстояния. Чаще всего они держат путь в более теплые климатические зоны. К кочующим птицам относятся синицы, поползень, сойки, клесты, щур, чиж, снегирь, свиристель и др.

В категорию Перелетных Входят птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и на зиму перелетают в другие, сравнительно удаленные районы, лежащие как в пределах гнездовой области вида, так и далеко за ее границами. Для перелетных птиц характерны не только фиксированные направления и сроки перелета, но и достаточно определенно очерченные области зимовок, в которых они живут более или менее оседло или предпринимают незначительные кочевки в поисках корма. Передвижение к зимовкам у таких видов проходит не в виде кочевок, а в виде хорошо выраженного перелета. Направления

139

Строго выраженного перелета у разных видов и популяций птиц могут быть различными, но у обитателей Северного полушария чаще всего в сторону юга. Зимовки обычно находятся от мест гнездования на расстоянии многих сотен и даже тысяч километров, в более теплых климатических зонах, чем зоны мест гнездования.

К перелетным относится большинство птиц нашей страны, том числе грач, дрозды, утки, гуси, зяблик, полевой жаворонок кулики, цапли, славки, пеночки и др. Все эти птицы не могут; зимнее время найти обычные для себя корма в местах летнего обитания.

Для условий конкретной местности перелетных птиц, в свои очередь, подразделяют на летующих, пролетных, зимующих залетных. Летующие птицы прилетают весной, гнездятся и после вывода потомства осенью улетают. Пролетные птицы останавливаются на короткий период весной, возвращаясь к местам гнездовий, или осенью, по пути к местам зимовок. Зимующие птицы прилетают из более северных районов и переживают период зимней бескормицы. Залетные время от времени, не ежегодно, появляются поодиночке или небольшими стайками, удаляясь от своих ареалов и пролетных трасс.

Среди птиц можно подобрать ряд видов с постепенным переходом от оседлых до настоящих перелетных. Это многообразие форм сезонных миграций обусловливается различной приспособленностью птиц к сезонным изменениям условий жизни. Такая классификация сезонных миграций птиц условна и носит схематический характер.

За миграционную единицу следует брать не вид в целом, а популяцию вида, поскольку у многих видов одни популяции бывают оседлыми, другие — кочующими, третьи — перелетными. В основе любых форм сезонных перемещений пернатых лежит peaкция птиц на сезонные колебания среды, и эти формы следу рассматривать как качественно разные ступени единого в своей основе явления.

Формы сезонных миграций. У птиц высоких и умеренных широт можно выделить три основные формы сезонных миграций: послегнездовые кочевки, осенне-зимние кочевки и перелет (осенний весенний).

Раньше всего, во вторую половину лета, начинаются после гнездовые кочевки кочующих и перелетных птиц. Они сопровождаются образованием скоплений птиц и стай, имеющих большое значение в жизни пернатых во внегнездовой период и особенное во время миграций. Осенью послегнездовые кочевки у кочующих птиц переходят в осенне-зимние кочевки, а у перелетных — осенний отлет на зимовки. Весной птицы летят в обратном направлении, к местам гнездования.

140

Послегнездовые кочевки. В гнездовой период каждая пара птиц строго привязана к гнездовому участку. Пока идет насиживание яиц и выкармливание птенцов, птицы ведут оседлый образ жизни и пределы своего участка не покидают. После выведения птенцов оседлость у них нарушается, выводок покидает гнездовую территорию и приступает к послегнездовым перемещениям и кочевкам в ближайших или дальних ее окрестностях.

Послегнездовые кочевки совпадают с заметными изменениями условий питания, из-за которых выводок не может больше прокормиться в пределах небольшого гнездового (охотничьего) участка. Изменения условий питания птиц возникают под влиянием нескольких причин: сезонных перемен в окружающей среде, перехода птиц на новые виды кормов, сокращения кормовых запасов на гнездовом участке.

Сезонные изменения в окружающей среде появляются во второй половине лета и выражаются в сокращении продолжительности дня, уменьшении силы освещения, понижении температуры воздуха, особенно в ночное время. Эти изменения вызывают большие перемены в жизни многих животных и растений, которыми питаются птицы. Изменяется не только качественный и количественный состав птичьих кормов, но и, что особенно важно, их пространственное размещение.

Понижение яркости освещения затрудняет разыскивание пищи, особенно насекомых в затененных местах в лесу, а сокращение светового дня уменьшает продолжительность поиска корма в течение суток. Такие изменения условий питания становятся особенно заметными в средней полосе европейской части России в конце июля, в августе; именно в это время у большинства птиц послегнездовые кочевки принимают ярко выраженный характер.

Переход на новые виды корма — немаловажный фактор, влияющий на возникновение послегнездовых кочевок птиц. Он находится в тесной связи с сезонными изменениями кормовой базы. Широко известен, например, полный или частичный переход многих птиц в послегнездовой период с животных кормов на растительные. Переход на новые корма у птиц приурочен к окончанию периода размножения и к началу послегнездового периода. Повышенная потребность в питании у разных видов популяций и отдельных пар возникает в разное время в зависимости от сроков окончания размножения. В связи с этим в разное время начинаются у птиц и послегнездовые перемещения и кочевки.

Послегнездовые перемещения и кочевки птицы совершают по местам, наиболее богатым кормом. Например, в гнездовой период размещение лесных птиц по территории лесного массива более или менее равномерно, но с окончанием периода размножения картина резко меняется. В лесу из одних мест птицы исчезают, а в других — концентрация их резко увеличивается. Хорошо заметно

141

Перемещение из глубины лесного массива к опушкам и полянам лётных птенцов зяблика, певчего дрозда, дрозда белобровика, пеночки, садовой горихвостки, серой мухоловки, лесного конька и др. Даже такие, часто гнездящиеся в глухих темных участках леса виды, как хохлатая синица и гаички, после вылета птенцов встречаются обычно в более разреженных и осветленных насаждениях, в том числе и по опушкам леса.

У некоторых видов послегнездовые кочевки вскоре заменяются летними, или промежуточными, перелетами. В результате этих перелетов птицы попадают на промежуточные территории между местами гнездования и зимовок, где живут до осени. Летние перелеты наблюдаются, например, у чибиса, обыкновенного скворца и др.

С возникновением неравномерности в размещении кормов связано второе характерное для послегнездовой жизни многих птиц явление — Образование скоплений и стай. Оно помогает птицам более успешно разыскивать корм и защищаться от врагов. Птицы, оказавшиеся в одном скоплении, совместно кочуют по наиболее благоприятным (в отношении пищи) местам. Слабая на первых порах привязанность друг к другу птиц из разных выводков впоследствии усиливается и у многих видов превращается в устойчивую связь. Это происходит в период, когда утрачиваются родственные связи между родителями и птенцами, и выводки распадаются. Скопления — это первая стадия образования стаи. Многие мелкие стаи птиц в дальнейшем объединяются в крупные.

Помимо скоплений, состоящих из выводков одного вида птиц, в послегнездовой период очень часто встречаются смешанные скопления, образующиеся из выводков разных видов. Возникают эти скопления также в результате общения птиц на местах кормежек. От обычных видовых скоплений они отличаются лишь тем, что особи в них часто более рассредоточены, разные виды птиц иногда занимают разные ярусы леса (например, зяблики располагаются на земле, мухоловки — на нижних сухих сучьях деревьев, пеночки — в верхних частях крон и т. д.), а также еще и тем, что связь между отдельными выводками значительно слабее. Смешанные скопления птиц носят временный характер, и такие скопления скоро механически рассыпаются.

Осенне-зимние кочевки. Слабые послегнездовые изменения среды постепенно переходят в более резкие осенне-зимние, оказывающие на жизнь птиц глубокое и многостороннее влияние. Эти изменения приводят к значительному ухудшению для многих птиц условий питания, терморегуляции и защитных условий. Небольшие послегнездовые перемещения у кочующих птиц в это время превращаются в более далекие осенне-зимние кочевки. В основе осенне-зимних перемещений кочующих птиц лежит также кормовой фактор. Хорошо известно, что при неурожае кор-

142

Мов дальность перемещений птиц увеличивается, и в такие годы даже полуоседлые птицы (тетерев, лесные популяции белой куропатки и др.) предпринимают дальние кочевки. Кормовой фактор служит основной причиной явления так называемых инвазий у птиц.

Зависимость кочевок от кормовых условий особенно наглядно выявляется при анализе характера передвижений кочующих птиц. Во время поиска пищи птицы передвигаются с места на место, задерживаясь на каждом из них столько времени, сколько необходимо им для поедания найденного корма. В тех случаях, когда птицы обнаруживают места с обильными запасами кормов, они оседают на них до тех пор, пока не иссякнут эти запасы. Такое наблюдается, например, у большого пестрого дятла, который, встретив участок леса с богатым урожаем хвойных семян, задерживается в нем на недели, а иногда и месяцы. Это свойственно и большим синицам, воронам и некоторым другим птицам, перемещающимся из леса в поселения человека и оседающим там. Временное прекращение кочевок и задержки на местах концентрации пищи характерны для многих других кочующих птиц.

Все сказанное позволяет сделать вывод, что непосредственным стимулом осенне-зимних, как и послегнездовых, кочевок у птиц служит недостаток пищи, побуждающий птиц к ее поиску.

Перелет. Перелетные птицы слабее, чем кочующие, приспособлены или вовсе не приспособлены к существованию на родине в осенне-зимний период, когда ухудшаются кормовые и другие условия жизни. Они улетают от гнездовых мест и в подавляющей массе зимуют в более теплых климатических зонах.

Среди перелетных птиц есть виды, часть популяций которых остается зимовать в районе гнездования или по крайней мере в таких регионах высоких и умеренных широт, откуда другая их часть улетает. Такие виды с частичным отлетом относятся к слабоперелетным. Ярким примером зависимости осеннего отлета слабоперелетных птиц от условий питания может служить дрозд-рябинник. В нормальные годы дрозд-рябинник улетает из центральных областей в середине октября, но в годы урожая рябины часть птиц задерживается до декабря и января, а отдельные стайки остаются на всю зиму, успешно перенося тридцатиградусные морозы. Явление зимовки части особей или популяций в районе гнездования у слабо перелетных птиц более редкое, чем у кочующих. У кочующих птиц это явление наблюдается регулярно и почти повсеместно, у перелетных — не всегда, не везде, и только у незначительной части особей и популяций. Слабоперелетные птицы более чутко реагируют на осенние изменения среды, покидают район гнездования и приступают к осенним миграциям раньше, чем кочующие. У Настоящих перелетных Птиц, составляющих большинство мигрантов, никогда не наблюдается частичных миграций, а сле-

143

Довательно, частичных зимовок в районе размножения. Все они улетают на зиму в теплые климатические зоны. Связано это с тем, что настоящие перелетные птицы не могут переносить резких изменений среды в осенне-зимний период. Перелет в другие части ареала — почти единственное, что помогает им избежать отрицательного воздействия неблагоприятных кормовых, температурных и других условий жизни, наступающих в гнездовой области в зимнее время.

Отлет настоящих перелетных птиц начинается до наступления неблагоприятных осенне-зимних изменений среды. Стимул к отлету у этой категории мигрантов вызывается такими факторами среды, которые непосредственно не связаны с ухудшением условий жизни, но предшествуют их наступлению и как бы сигнализируют об их приближении. Подобного рода факторы получили название Вторичных, Или Сигнальных. Те же факторы среды, которые создают неблагоприятные условия жизни (недостаток пищи и низкие температуры, нарушающие нормальный ход терморегуляции) и являются главной причиной миграций, называют Первичными. Как первичные, так и вторичные факторы могут быть непосредственной причиной миграций птиц.

Сигналами для начала отлета служат сезонные явления, предшествующие наступлению неблагоприятных кормовых и иных условий жизни птиц. Несомненно, что для каждого вида и популяции такие сигналы специфичны. Под влиянием этих сигналов изменяется поведение птиц, происходит смена биотопа, что в свою очередь может усиливать подготовку миграционного импульса у птиц.

Чувствительность птиц к определенным внешним раздражителям в период миграций резко возрастает. Это связано с наступающими физиологическими изменениями в их организме. Перелетные птицы дважды в году (осенью и весной) впадают в особое физиологическое состояние, которое получило название МиграЦионного. Оно вызывается упомянутыми выше сигнальными или вторичными факторами среды, действующими задолго до начала миграции. Осеннее миграционное состояние следует за постювенальной (для молодых птиц) или послебрачной линькой (реже предшествует им), а весеннее — за предбрачной линькой (если она есть) и частично совмещается с подготовкой к размножению.

Развитие миграционного состояния занимает несколько недель и начинается осенью (до наступления неблагоприятных условий). Весной оно развивается на территориях, отличающихся по климатическим условиям от будущих мест гнездования. Во время формирования миграционного состояния у перелетных птиц появляется целый ряд новых физиологических особенностей, которые еще не все изучены. Среди этих особенностей хорошо известны следующие: увеличение массы тела вследствие отложения жира;

144

Особый миграционный полет; изменение суточных ритмов кормежки, активности и сна; ориентация в направлении цели миграции и многие изменения в поведении, включая образование стай, смену биотопов, изменение состава поедаемой пищи, утрату привязанности к определенной территории, особые реакции на многие внешние факторы (Дольник К. Л., 1975).

Миграция у большинства видов птиц начинается только после того, как развитие их миграционного состояния достигнет определенного уровня. В период формирования миграционного состояния обмен веществ у птиц подвержен глубоким изменениям, которые заключаются в накоплении жировых веществ, откладывающихся либо под кожей, либо в брюшной полости в виде мощных жировых прослоек. Происходит это в результате усиленного потребления пищи, общего замедления обмена веществ, а также процесса ассимиляции, т. е. усвоения поступающих в организм птиц веществ.

Вопрос о физиологическом механизме, приводящем организм птиц в перелетное состояние, в деталях еще не совсем изучен. Имеющиеся данные свидетельствуют о большом значении эндокринной системы, и в первую очередь таких желез внутренней секреции, как гипофиз, гипоталамус и щитовидная железа.

При весенних миграциях птиц, в отличие от осенних, фактор корма не имеет никакого значения. К моменту отлета птиц с зимовок, расположенных, например, в Северном полушарии, количество кормов не только не уменьшается, а увеличивается в связи с приближением или наступлением весны и возрождением растительной и животной жизни. Весенние миграции связаны с приближением или началом функционирования гонад с ведущей функцией организма — размножением. Об этой связи свидетельствует выявленная у ряда птиц (уток, чаек и особенно куликов) зависимость между степенью половой зрелости особи и ее перелетным импульсом. Устойчивый и хорошо выраженный перелетный импульс безусловно свойственен взрослым половозрелым особям, регулярно возвращающимся с зимовок в свои старые гнездовые места. Молодые половозрелые особи в небольшом количестве иногда остаются на зимовках, а из числа отправившихся в весеннюю миграцию многие не долетают до родины или попадают в совершенно другие области и все лето ведут бродячий образ жизни.

Смена ведущих функций организма, наступающая в период подготовки к размножению, вызывает изменения в требованиях птиц к среде (пока неизвестные). Наступающий разлад между физиологическим состоянием организма и условиями жизни побуждает птиц покидать зимовку и мигрировать на родину.

Начинающаяся у птиц еще на зимовках физиологическая перестройка организма и отлет на родину происходят под влиянием

145

Сигналов (раздражителей) внешней среды. Для птиц, зимующих в Сверном полушарии (исключая тропики), такими сигналами могут быть сезонные явления природы, связанные с приближением и наступлением весны. Передвижение птиц на родину может стимулировать целый комплекс благоприятных биологических изменений в природе: удлинение светового дня, повышение температуры воздуха, исчезновение снежного покрова и вскрытие водоемов, нарастание пищевых ресурсов.

Сезонные явления, стимулирующие физиологическую перестройку организма и выступающие в качестве сигналов к началу весенних миграций, не одинаковы для разных видов, популяций и категорий мигрантов; не одинаковы они и на зимовках с разным географическим положением. Но все эти сигналы представляют собой такие явления, которые определенным образом скоординированы со сроками наступления благоприятных для жизни птиц условий в гнездовых местах. Способность ориентироваться на эти сигналы у каждой популяции птиц выработалась исторически, в процессе естественного отбора.

Все формы сезонных миграций в той или иной мере наследственны. Но все они имеют «сигнальную» природу, т. е. проявляются только под влиянием определенных факторов внешней среды.

Скорость, высота и дальность перелетов. Многие виды птиц совершают продолжительные беспосадочные перелеты, покрывая при этом значительные расстояния. Скорость перелетов весьма различна. Пеночка-трещотка мигрирует весной из Африки в Европу со средней скоростью 180 км/сут., но осенью перелет к югу происходит значительно медленнее, со скоростью всего 90 км/сут. Различия в скорости перелетов весной и осенью отмечались и для многих других видов. Малый веретенник, который гнездится в Сибири и на Аляске, весной пересекает расстояние от Новой Зеландии за 4–6 недель, тогда как осенью тот же путь занимает у него 2–3 месяца. Скорость может весьма значительно варьировать у одного и того же вида в зависимости от того, над какой местностью летит птица, а также летит ли она в стае или в одиночку (движение в стае более быстрое). Самые высокие значения скоростей полета (96 км/ч) были отмечены для крякв и некоторых хищных птиц, причем для последних учитывалось движение при сильном попутном ветре.

В целом птицы движутся во время сезонных миграций быстрее, чем во время других перемещений, не считая, конечно, охоты и преследования. Сокол, бросаясь за добычей, может развить скорость до 228 км/ч. Вообще птицы в периоды миграций летят co скоростью, которая во многом определяется метеорологическими и орографическими факторами. Поскольку они не всегда бывают благоприятными, скорость не очень велика, особенно во время осеннего перелета.

146

Высота полета птиц также значительно варьирует в зависимости от орографических и атмосферных условий. После того как при изучении перелетных птиц стала часто использоваться радиолокация, обнаружилось, что большое число видов нередко летит на столь больших высотах, что их нельзя разглядеть невооруженным глазом.

Над побережьями и морями перелет может происходить на высоте до 3700 м. Над горными перевалами перелетные птицы могут подниматься еще выше. Средняя высота движения большинства перелетных птиц, судя по радиолокационным данным, составляет 1100–1600 м над уровнем моря, но многие из них часто летят на высотах всего 100–130 м. Ночью перелет происходит на больших высотах, чем днем, а весной — на больших высотах по сравнению с осенью. Кулики, как правило, держатся во время перелетов примерно на одинаковом высотном уровне, тогда как у воробьиных этот уровень значительно колеблется. По данным радиолокации воробьиные во многих случаях обнаруживались на высотах 4000–6000 м и один раз — на высоте 7000 м.

Обычно многие дальние мигранты дважды в году совершают перелеты на 9000–10 000 км. По дальности не имеет себе равных миграция полярной крачки: ее перелет из Арктики в Антарктиду и обратно составляет 34 000–37 000 км. Многие виды воробьиных, мигрирующие через Средиземное море и Сахару (общая протяженность этого пути достигает 2700 км), безостановочно летят в течение 50–70 часов. Еще большей выносливостью должны отличаться перелетные птицы многих видов, мигрирующие между Азией и Африкой: они пролетают 4000 км над Индийским океаном. Обыкновенные каменки из Гренландии летят 2000–3000 км над Атлантическим океаном, правда, им могут помогать попутные ветры. Характер господствующих ветров, разумеется, оказывает большое воздействие на формирование выносливости у птиц, совершающих регулярные перелеты над морями и пустынями. Этот фактор, так же как и метаболизм перелетных птиц, пока еще мало изучен.

Гипотезы ориентации птиц. Несмотря на огромный фактический материал, посвященный проверке высказываемых в настоящее время гипотез, ни одна из них не может считаться окончательно доказанной. Как только появляется новая гипотеза, так сразу появляется и большое число фактов, которые ее опровергают.

Наиболее обоснованной в настоящее время является Гипотеза Астрономической ориентации, Которая предполагает, что главными ориентирами, которыми пользуются птицы во время миграции и хоминга, являются расположение Солнца на небосводе и видимые конфигурации звезд. Экспериментальная проверка гипотезы осуществлялась многими орнитологами следующим образом:

Сравнивали ориентационное поведение птиц при наличии или

147

Отсутствии видимых астроориентиров, сопоставляли его с видимым движением астроориентиров, изучали разрешающую способность «биологических часов» птиц (гипотеза предполагает существование двух систем отсчета времени — часов, настроенных на дом, и часов, независимо отсчитывающих время на том месте куда птица попала). Результаты эксперимента в целом показал противоречивую картину.

Одна из наиболее старых гипотез — Гипотеза магнитной ориентации — в настоящее время вновь привлекает внимание орнитологов в связи с положительными результатами экспериментов, подтверждающих использование птицами магнитного поля Земли при определении компасного направления. Несмотря на большую противоречивость результатов, эксперименты подтвердили способность птиц воспринимать и использовать геомагнитное поле определении компасного направления при условии одновременного использования птицей и других механизмов ориентации.

Гипотеза ландшафтной ориентации Предусматривает использование птицами в качестве ориентиров береговых очертаний мокрей и рек, цепей гор, горных перевалов и т. д. Предполагают, что птицы используют в качестве ориентиров и звуковую среду ландшафтов, над которыми они пролетают. Несмотря на то что эта гипотеза не в состоянии объяснить всего многообразия миграционных явлений, использование птицами знакомых ориентиров в тех случаях, когда это возможно, облегчает им поиск дома и другие ориентационные задачи. Ландшафтная ориентация используется как вспомогательная при осуществлении других механизмов ориентации.

Гипотеза инерционной ориентации Предполагает запоминание птицей пройденного пути с последующей его реконструкцией при возвращении. Эта гипотеза предполагает, что птица с помощью вестибулярного аппарата измеряет угловые и линейные ускорения, вычисляет направление и длину отрезков пройденного пути, получая таким образом характеристики любой точки своего маршрута относительно исходного пункта. Проведенные эксперименты не подтвердили гипотезы, однако объем проверочных испытаний был недостаточен, а применяемая методика не исключала использования кинестетической памяти.

Гипотеза ольфакторной ориентации Предусматривает использование птицами реально существующих в природе запаховых полей при отыскивании дороги к дому. В результате экспериментов были получены косвенные доказательства ольфакторной ориентации, не подтвержденные пока другими исследованиями.

Гипотеза инфракрасной ориентации Предполагает, что птицы при миграциях весной стремятся к более холодным регионам, а осенью, наоборот, к более теплым, ориентируясь по инфракрасному излучению, более яркому на юге и менее яркому на севере. Ис-

148

Пользование инфракрасной радиации объясняет ориентацию птиц ночью, в тумане и в облаках. Серьезная проверка гипотезы не проводилась. Восприятие птицами инфракрасного излучения не подтверждено.

Гипотеза атмосферной ориентации В обобщенном виде представляет неоднократно высказываемые предположения о том, что динамика атмосферы сама по себе может влиять на миграции и использоваться мигрирующими птицами в качестве вспомогательного ориентира. К этим факторам могут быть отнесены инфразвуковые и барические поля, ветер и другие динамические структуры атмосферы, роль которых в ориентации птиц пока остается неясной.

Линька

Линька — это определенное сезонное состояние, характеризующееся специфическими особенностями морфогенеза, метаболизма, гормональной активности и определенным адаптивным значением в общем годовом цикле жизнедеятельности птиц. Смена оперения — наиболее заметное явление при линьке. Однако линька как сезонное состояние не ограничивается выпадением перьев и развитием на их месте новых.

Сложная система взаимодействия разных эндокринных желез на фоне сезонно меняющейся чувствительности организма к разным группам гормонов и самой эндокринной системы к влиянию внешних факторов создает предпосылки к возникновению большого разнообразия сроков линьки, ее соотношения с другими сезонными явлениями и конкретных механизмов контроля ее протекания. Такое многообразие соответствует широкой адаптивной радиации в пределах класса и придает четкий приспособительный смысл характеру линьки каждого отдельного вида. Как правило, различают сезонные линьки (полная годовая, предбрачная) и линьки в процессе онтогенеза оперения птенцов (гнездовая, послегнездовая).

Сезонная линька. У взрослых птиц практически всех видов (за немногими исключениями) в течение года бывает одна полная линька, когда сменяется все оперение, включая маховые и рулевые перья; в это же время сменяются чешуйчатый роговой покров дистальных отделов задних конечностей и роговой покров клюва. Так как в умеренных и высоких широтах эта линька обычно идет в конце лета — начале осени, в конце периода размножения, то ее иногда называют Осенней Или Послебрачной, А образующийся при этом наряд — зимним, послебрачным, предбрачным или межбрачным. Во избежание терминологической путаницы эту линьку, вероятно, лучше называть Полной годовой, А надеваемый после нее наряд — годовым.

Многие исследователи считают, что полная годовая линька не совмещается с размножением и миграцией. Это далеко не так.

149

В ходе эволюции как специфические адаптивные особенности отдельных групп и даже видов птиц вырабатывались разнообразные взаимоотношения между размножением, линькой и миграциями. У одних они более или менее четко разграничены во времени, у других в большей или меньшей степени накладываются друг на друга.

У немногих птиц медленная полная годовая линька начинается одновременно с началом кладки (сапсан, ястребы, вяхирь, белая сова, ворон). Большее число видов начинает годовую линьку вскоре после вылупления птенцов и завершает ее до начала осенней ми - грации (вертишейка, мухоловка-пеструшка, некоторые славки, соловьи). Часть видов, начиная линьку после вылупления птенцов, успевает до миграции сменить большую часть контурных перьев тела и меньшую маховых и рулевых. Во время миграции линька приостанавливается и завершается уже на зимовках (северные популяции сапсана, осоед, серебристая чайка, горлица). У других видов смена мелкого пера начинается в конце размножения, продолжается или несколько приостанавливается во время миграции и завершается на зимовке; на зимовках происходит смена маховых и рулевых. Такой ход линьки свойственен кукушкам, козодоям, стрижам, ласточкам, части славок, чечевице. Отмечены различия в ходе линьки у разных популяций одного вида.

Общая продолжительность полной годовой линьки у разных видов варьирует в довольно широких пределах. У мелких воробьиных птиц она занимает от 80 (воробьи) до 100–120 (щегол и др.) суток, у ворона, соколов, глухарей — до 150, у горлицы — до 160–170, у чеглока — до 200 суток и т. п. Данные по продолжительности линьки, приводимые разными авторами, иногда различаются довольно сильно, что в первую очередь связано с трудностью определения времени начала и конца линьки.

Более крупные перья растут быстрее, чем мелкие. У крупных птиц скорость роста перьев обычно несколько выше, чем у мелких. Так, у домового воробья маховое длиной в 50 мм вырастает за 12 дней (средний прирост — 4 мм за день), а у серой вороны при длине в 285 мм — за 32 дня (прирост — около 9 мм в сутки); у журавлей и лебедей прирост первостепенных маховых за сутки составляет 9–13 мм. Скорость роста пера выше в начале его формирования и несколько снижается, когда перо достигает примерно половины окончательной длины. Линька всегда идет постепенно: выпадает одно или несколько перьев, на их месте появляются пеньки нового пера. Когда они достигают более половины своей длины, рядом выпадают еще несколько перьев.

У относительно немногих групп птиц — поганок, гусей, лебедей, уток, журавлей, пастушков — все первостепенные, второстепенные маховые и их кроющие выпадают одновременно. На какое-то время эти птицы утрачивают способность к полету. Утки

150

Не способны летать 2–4 недели, гуси — 4–5, лебеди — 5–6 недель. Способность к полету восстанавливается при еще не полностью отросших маховых. Журавли сменяют маховые один раз в два года, у остальных птиц подобная линька идет ежегодно.

У многих птиц — дневных хищников, сов, ракшеобразных, козодоеобразных, дятлообразных, видимо, у большинства куриных, многих воробьиных (жаворонки, врановые, синицы, дрозды, скворцы) — в году имеется лишь одна полная годовая линька. Естественно, у них нет сезонного изменения окраски. Однако среди них есть виды, у которых сезонное изменение окраски происходит без линьки: за зиму снашиваются и обламываются обычно более тускло окрашенные верхушки бородок мелких контурных перьев и становится видимой более яркая окраска основной части пера. Так, без линьки приобретают к весне более яркую (по сравнению с осенью) окраску скворцы, чечетки, коноплянки, зарянки, горихвостки, черные жаворонки и др.

Однако чаще сезонное изменение окраски достигается путем дополнительной линьки. В различные сроки у разных видов проходит Предбрачная линька, Во время которой птицы надевают брачный наряд. Предбрачная линька обычно бывает частичной — сменяется только мелкое контурное перо (у части видов почти все, чаще — большая или меньшая его часть), а маховые и рулевые остаются от годового наряда. В таких случаях брачный наряд будет комбинированным (сохраняющим часть перьев предыдущего наряда). Предбрачная линька чаще проходит в конце зимы — начале весны, иногда завершается во время миграции, и птицы появляются на местах гнездования в брачном наряде.

У птиц, постоянно живущих в умеренных и высоких широтах, одеваемый во время полной годовой линьки (следующей за периодом размножения) годовой (зимний) наряд обычно обладает повышенными теплоизоляционными качествами за счет увеличения числа перьев (т. е. более плотного их расположения), их большей длины и более сильного развития пуховой части; у ряда видов (тетеревиные и др.) в этом наряде добавочный стержень более длинный и пушистый.

Линьки в процессе онтогенеза. Эмбриональный наряд формируется в период эмбриогенеза и хорошо развит у птенцов выводковых видов и у части птенцовых видов. В эмбриональном наряде различают эмбриональный пух и эмбриональное перо. Смены нарядов осуществляются в процессе линьки. Первая линька птиц — Юношеская, Или Гнездовая, В которой эмбриональный наряд сменяется гнездовым, или юношеским, нарядом.

Перья гнездового наряда по структуре в большей или меньшей степени отличаются от перьев взрослых птиц: они обычно более мягкие и «рыхлые» — бородки и бородочки располагаются на большем расстоянии друг от друга, менее прочно сцепляются и т. п.

151

Особенно заметно это у настоящих сов, у которых контурные перья юношеского наряда имеют структуру, напоминающую пигментированные пуховидные перья.

Разные виды носят гнездовой наряд различное время — от нескольких недель до года. В ходе Послегнездовой линьки Юношеское оперение заменяется первым годовым нарядом, в большинстве случаев по окраске и структуре пера похожим на наряд взрослых птиц. Лишь у птиц с поздним наступлением половой зрелости (крупные чайки, крупные хищники) окончательная окраска взрослых птиц формируется на 3–5-й год жизни. У многих птиц (куриные, утки, совы, дятлы, многие воробьиные и кулики) послегнездовая линька начинается через 1–5 недель после юношеского наряда и завершается осенью; у отдельных видов завершение роста нового пера происходит во время миграции или на зимовках. У хищных птиц послегнездовая линька проходит лишь летом следующего года.

Во время после гнездовой линьки чаще сменяется только мелкое контурное перо, а маховые и рулевые перья юношеского наряда сохраняются до следующего лета (утки, многие кулики, черноголовые славки, белые трясогузки, горихвостки, каменки и др.). Такая послегнездовая линька называется частичной, а надеваемый после нее наряд — первым комбинированным годовым. В других случаях послегнездовая линька может быть полной, со сменой всего оперения, включая все или большую часть маховых и рулевых. Надетый после такой линьки наряд называют первым полным годовым нарядом (кукушки, козодои, скворцы, жуланы, серые мухоловки, жаворонки).

Период размножения

Размножение, линька и миграции обычно строго периодичны и, как правило, не совпадают по времени прежде всего потому, что требуют значительных энергетических затрат и совершенно различного поведения, отношения к территории и ее защитным возможностям.

Длительный отбор привел к тому, что у всех видов период размножения начинается так, чтобы вылупление птенцов приходилось на наиболее кормный период года (для данного вида на определенной территории), что резко повышает выживаемость потомства.

В умеренных и высоких широтах основным внешним фактором, определяющим периодичность размножения, служит закономерное изменение продолжительности дня. У птиц, зимующих в тропиках, при практически не меняющейся продолжительности дня начало миграции и первые стадии формирования половых продуктов определяются внутренней годовой ритмикой фи-

152

Зиологических процессов. Уже в ходе миграции, когда птицы прилетают в зону увеличивающейся продолжительности дня, в качестве внешнего регулирующего фактора начинает действовать свет. Дозревание половых клеток проходит под стимулирующим воздействием положительных температур; возможно, сказывается и улучшение питания. Последние стадии созревания половых клеток и начало яйцекладки стимулируются присутствием активного полового партнера, наличием удобных мест для устройства гнезда, доступностью подходящего материала для постройки гнезда. При отсутствии какого-либо из этих условий яйцекладка не начинается.

Половой диморфизм и взаимоотношение полов. Многие птицы, достигнув половой зрелости, надевают оперение, по окраске отличающееся от оперения неполовозрелых птиц. У части видов оба пола или только самцы перед началом размножения надевают более яркий брачный наряд; подобный сезонный морфизм окраски свойственен поганкам, части веслоногих, многим куликам, чайкам, части воробьиных.

У большинства видов птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм. У многих видов при сходной окраске самцов и самок он проявляется лишь в том, что самцы немного крупнее самок (поганки, голенастые, гуси и лебеди, журавлеобразные, многие кулики, чайки, голуби, многие ракшеобразные, часть воробьиных). Лишь у сов и дневных хищников самки крупнее самцов. У других видов половой диморфизм проявляется не только в размерах, но и окраске: самцы более ярко окрашены (большинство уток и курообразных, многие дрофы и воробьиные), имеют украшающие перья (райские птицы), ярко окрашенные участки кожи — брови, сережки или шпоры (многие курообразные). Но у куликов-плавунчиков, трехперсток самки не только несколько крупнее самцов, но и более ярко окрашены.

Резко выраженным половой диморфизм, видимо, облегчает опознавание и тем самым способствует встрече готовых к размножению особей противоположного пола. Более скромная окраска самок, вероятно, обеспечивает их маскировку при насиживании. У видов, у которых самцы насиживают кладку, самки окрашены ярче самцов. Более крупные размеры самок у сов и дневных хищников, видимо, облегчают защиту гнезда насиживающей самкой.

Принято выделять четыре основных типа отношений между полами: Промискуитет — свободная, нерегламентированная смена половых партнеров и самцами, и самками (куриные, журавлеобразные, некоторые кулики); Полигиния — свободная смена партнеров самцом, но не самкой (павлины, некоторые дрофы, воробьиные); Полиандрия — свободная смена партнеров самкой, но не самцом (журавлеобразные, ржанкообразные) и Моногамия — объединение самца и самки на один репродуктивный сезон (не является

153

Типичным способом взаимоотношения полов). У птиц подобная классификация взаимоотношений полов весьма условна.

Взаимоотношения партнеров в период размножения можно свести к двум основным типам: моногамии и полигамии.

У птиц-моногамов самец и самка образуют пару. У части видов пары сохраняются в течение длительного времени — иногда до гибели одного из партнеров. Более часто пара формируется только на сезон размножения. При повторном размножении в тот же сезон часть пар сохраняется, другие формируются заново (большие синицы, воробьи).

У части моногамов оба партнера принимают более или менее одинаковое участие в постройке гнезда, насиживании и выкармливании, у других самка строит гнездо и насиживает, а самец охраняет гнездовой участок, иногда носит строительный материал, изредка кормит насиживающую самку или в течение коротких периодов насиживает кладку; выкармливают птенцов обычно оба партнера. У стрижей, удодов, клестов, иволг, галок самец регулярно кормит насиживающую самку. У дроздов гнездо строят, видимо, оба партнера, а насиживает только самка. У куликов - галстучников и сорокопутов-жуланов гнездо строит самец, а в насиживании участвуют оба партнера. Таким образом, взаимоотношения партнеров очень разнообразны.

У некоторых типичных моногамов изредка встречается Бигамия: На участке самца поселяются две самки (чаще не одновременно). В некоторых случаях самец помогает в насиживании и выкармливании птенцов обеим самкам, в других — вторая самка сама насиживает кладку и выкармливает птенцов, а самец помогает лишь первой самке; при этом результативность размножения второй самки обычно меньше, чем у первой. Случаи бигамии отмечены у немногих особей довольно большого числа лесных видов: крапивников, больших синиц, мухоловок-пеструшек, зябликов и др.

У некоторых видов пары сохраняются лишь очень короткое время — только на период спаривания и яйцекладки. После завершения яйцекладки пара распадается, а кладку насиживает и заботится о птенцах только самка (многие утки) или только самец (трехперстки, кулики-плавунчики).

Птицы-полигамы пар не образуют даже на короткий период: период яйцекладки самка может спариваться с разными самцами; постройка гнезда, насиживание и забота о птенцах ложатся только на самку. К полигамам относится большинство тетеревиных птиц. (кроме рябчика и белой куропатки) и других курообразных, некоторые дрофы, некоторые кулики (турухтан и др.), большинство райских птиц. Различия между полигамами и моногамами с непродолжительным периодом сохранения пары весьма условны.

Образование пар и токовое поведение. Образование пар у молодых гусей и лебедей, у молодых и старых крякв происходит уже во

154

Время осеннего пролета и на зимовках, у большинства других уток — на зимовках и весеннем пролете. На места гнездования они обычно прилетают уже парами. У большинства птиц формирование пар идет на местах гнездования. Прилетающие раньше самцы занимают гнездовые участки, охраняют их и токуют. Появляющиеся позже самки привлекаются токовым поведением самцов и оседают на том или ином участке. У белых аистов нередки драки самок за овладение гнездом, на которые безучастно смотрит занявший это гнездо самец.

Практически у всех птиц начало периода размножения отмечает своеобразное поведение, которое называют токовым. Во время тока самец, а у многих видов и присоединившаяся к нему самка, принимает необычные позы (топорщит оперение, расправляет крылья и хвост, вытягивает шею и т. п.), совершает своеобразные движения (танцы журавлей, гонки на воде у лысух и уток и т. д.), интенсивно поет или издает громкие звуки. Многие виды совершают токовые полеты — более или менее сложные передвижения в воздухе, часто сопровождаемые громкими выкриками или «песней». У некоторых видов токующие партнеры имитируют постройку гнезда.

Для части полигамных видов характерен групповой ток самцов (райские птицы), нередко сопровождающийся турнирными стычками и драками (тетерева, глухари, турухтаны).

Токовое поведение имеет в размножении важное и многообразное значение. Оно облегчает встречу самцов и самок, помогает формированию пары у моногамов, способствует синхронизации развития половых желез у партнеров и в популяции в целом, подготавливает партнеров к спариванию и гнездостроению. Одновременно у всех моногамов токовое поведение служит сигналом занятости гнездового участка; элементы токового поведения используются при его маркировке и защите.

Гнездование и типы гнезд. Обычно выделяют три типа гнездования: одиночное, колониальное и, как промежуточный тип, групповое.

Одиночное гнездование характерно для большинства видов птиц. Размеры охраняемой территории зависят от абсолютных размеров птицы и общей численности (плотности) популяции, от характера ландшафта и наличия мест, пригодных для устройства гнезда; в ряде случаев размеры занимаемой территории зависят и от наличия пищи. У крупных хищных птиц (многие орлы, крупные соколы и др.) гнездовая территория занимает несколько квадратных километров, у белой куропатки и большого пестрого дятла — несколько гектаров, у мелких воробьиных птиц (славок, пеночек, синиц, зябликов и др.) — 1000–8000 М2.

У моногамов охраняет гнездовую территорию самец, но у части видов (лесной конек) в этом участвует и самка. У полигамных видов защита гнездовой территории обычно выражена много сла-

155

Бее, и осуществляет ее только самка. Подобная территориальность с защитой гнездового участка от вторжения особей своего вида способствует более равномерному размещению популяции, что iобеспечивает возможность более полного использования подходящих для вида местообитаний. Участки разных видов обычно широко перекрываются, что резко повышает общую плотность гнездящихся на данной территории птиц.

Во многих группах птиц есть Колониальные виды, Гнездящиеся большими скоплениями. Территориальность у них тоже отчетливо выражена, но размеры охраняемой территории сокращаются до нескольких квадратных метров (гуси) или еще меньше. Колониальность свойственна видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на большом расстоянии от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц. Среди наземных птиц отчетливая колониальность встречается реже.

Многие колониальные птицы совместно активно и успешно защищают свою колонию от наземных и пернатых хищников: многие чайки и крачки отгоняют лисиц, песцов, ворон и др. Интересно, что около колоний птиц, активно защищающих свое гнездовье (чайки, крачки и др.), нередко отчетливо выражена концентрация гнезд ряда одиночно гнездящихся видов (мелких куликов и уток). Здесь же уместно отметить, что многие птицы стремятся гнездиться и около одиночно гнездящихся видов, активно защищающих свои гнездовые участки. Так, в стенках гнезд орлов нередко гнездятся воробьи.

При Групповом типе гнездования — гнезда отдельных пар расположены дальше друг от друга, чем при колониальном (от одного до нескольких десятков метров); от особей своего вида защищается относительно небольшой участок около гнезда, а при приближении к гнездовью хищника на него активно нападают все члены группы. Такими группами гнездятся дрозды-рябинники, многие скворцы (в том числе и обыкновенный), кобчики, местами коршуны, грифы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории.

У большинства птиц довольно четко выражен Гнездовой консерватизм: После успешного гнездования на следующий год птицы возвращаются на свой гнездовой участок и либо восстанавливают старое гнездо (хищники, утки и др.), либо где-то поблизости строят новое. При неудачном гнездовании (гибель яиц или птенцов) птицы на следующий год возвращаются в свой район, но занимают уже другой участок. Повторное гнездование в знакомой местности облегчает поиск пищи и укрытий, помогает избегать хищников.

По типу постройки гнезда делятся на закрытые (дупла и норы) полуоткрытые (имеющие подобие крыши) и открытые (рис. 5.8).

156

Лишь немногие птицы не строят гнезд. Кайра откладывает яйцо на открытых скалистых уступах; мелкие чистиковые гнездятся в расщелинах скал и под камнями, слегка расчищая площадку, на которую откладывают яйца. Лишь расчищают гнездовую площадку, не строя настоящего гнезда, многие козодои, авдотки, зуйки и некоторые другие кулики.

Большинство птиц сооружает гнезда. Гнездо облегчает обогревание яиц, во многих случаях гнездо обеспечивает защиту кладки насиживающей птицы и птенцов от хищников и неблагоприятных погодных условий. Относительно примитивные гнезда в виде лунки в земле, более или менее выстланные растительной ветошью (сухие листья, стебли) и часто расположенные под защитой кочки, камня, кустика, характерны для большинства курообразных, многих дроф, пастушков, куликов, крачек.

Такого же типа гнезда устраивают гусеобразные, но самки после завершения кладки выстилают лоток гнезда выщипанным с брюшка пухом, что резко улучшает теплоизоляцию кладки. Несколько более массивны расположенные на земле гнезда журавлей (груда сухих стеблей с уплотненной площадкой на вершине) и чаек (из сухой травы со слегка переплетенными бортами). Очень небрежно строят свои гнезда дневные хищники: это груда сухих веток или стеблей со слабо выраженным лотком, расположенная в развилке ветвей, на заломах тростника или на земле. Такого же типа гнезда многих врановых птиц; однако у некоторых видов этого семейства гнезда намного сложнее. Так, сороки лоток гнезда из беспорядочно набросанных сухих веточек нередко промазывают грязью, а над ним устраивают крышу из слабо переплетенных веток; получается шарообразное гнездо с боковым входом.

Несравненно искуснее гнезда большинства воробьиных, которые имеют глубокий лоток и высокие прочные борта, сложенные из переплетенных и перевитых веточек, травинок, мха, листьев.

157

Лоток обычно выстилается более мягким материалом: тонкими травинками, мхом, подобранными перьями, шерстью, растительным пухом.

Размещение гнезд варьирует у разных видов. Жаворонки, коньки, многие овсянки, чеканы строят гнездо на земле, чаще под укрытием кустика травы, кочки и т. п. Многие пеночки строят на земле гнездо с крышей и боковым входом. Славки устраивают относительно тонкостенные гнезда в развилках ветвей мелких кустиков и елочек; камышевки, сверчки, усатые синицы вьют глубокие гнезда, приплетая их к стеблям крапивы, камыша и других

Растений.

Многие виды воробьиных птиц строят гнезда на разной высоте в кронах деревьев и кустарников, приплетая их в развилках ветвей. Некоторые виды для прочности промазывают основание гнезда грязью (дрозды — белобровик, рябинник); певчий дрозд оштукатуривает лоток гнезда гнилой древесиной, скрепленной слюной. Гнездо обычно строится в укрытии: под навесом ветви, в мутовке веток и т. п. Зяблики и длиннохвостые синицы для маскировки вплетают в наружные стенки гнезда лишайники, мох или пленки березовой коры. Синицы-ремезы из сухих травинок, иногда с добавлением растительного пуха, вьют висячие гнезда с боковым входом, подвешивая их к тонким ветвям; такие гнезда не доступны для большинства древесных хищников и надежно защищают кладку и птенцов от дождя. Шарообразные теплые гнезда строят длиннохвостые синицы, крапивники, оляпки. Настоящие дятлы гнездятся в дуплах, ежегодно выдалбливая новое дупло; яйца откладывают на дно дупла на остатки древесных крошек. В старых деревьях с сильно прогнившей древесиной долбят, точнее выщипывают, дупла некоторые синицы (гаички, хохлатая синица). Естественные дупла, наравне с пустующими дятловыми дуплами, служат местом гнездования некоторых уток (гоголь, древесные утки, мандаринка и др.), голубей, удодов, многих видов из различных семейств воробьиных (синицевых, поползневых, скворцовых). Поползни грязью, смешанной со слюной, уменьшают вход в дупло, а самцы большинства птиц-носорогов замуровывают в дупле насиживающую самку, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое дают ей корм.

В отличие от дятлов большинство дуплогнездников на дне дупла обычно строят из растительного материала более или менее аккуратное гнездо. Часть видов-дуплогнездников при недостатке дупел могут строить гнезда в укрытиях: расщелинах скал и под камнями, в промоинах обрывов и углублениях между корнями, в начальной части нор грызунов, в различных щелях, постройках

Человека.

Некоторые птицы роют норы, откладывая яйца в конец норы прямо на землю или устраивая гнездо из растительных материа-

158

Лов (зимородок, золотистая щурка). В брошенных норах млекопитающих (сурки и лисы) или в промоинах береговых обрывов гнездятся земляные утки (огари и пеганки).

В сырых местах, часто у самого уреза воды, устраивают гнезда многие водные и околоводные птицы. Лебеди, некоторые гуси, журавли, некоторые чайки иногда строят высокие гнезда из растительной ветоши даже на мелководье; но основания их гнезд всегда опираются на грунт. Немногие птицы устраивают плавающие гнезда; некоторые крачки скудную подстилку из сухих стеблей камыша размещают на плавающих по поверхности воды растениях. Поганки и лысухи строят среди зарослей надводных растений массивные гнезда из растительной ветоши; их гнезда обычно плавают.

Таким образом, для класса в целом характерно очень большое разнообразие в расположении гнезд, в их форме и защитных свойствах, в применяемых строительных материалах, что дает возможность использовать для гнездования разнообразные местообитания.

Постройкой гнезда птицы занимаются несколько часов в день и завершают эту работу за 5–9 дней, редко больше. В период постройки гнезда продолжается интенсивное токование и идет спаривание. Вскоре после завершения устройства гнезда начинается яйцекладка.

Откладка и насиживание яиц. У большинства видов благодаря отложению пигментов, пропитывающих скорлуповую оболочку, яйца окрашены. Окраска может быть однотонной или пятнистой. Окраска делает яйца менее заметными (у части птиц, например у куликов, яйца трудно различимы на фоне субстрата). Возможно, окраска предотвращает проникновение внутрь яйца ультрафиолетовых лучей. В пределах вида окраска яиц однотипна, хотя индивидуально может варьировать в небольших пределах.

У части птиц, преимущественно укрытогнездящихся (совы, стрижи, многие ракшеобразные, дятлы), яйца белые. Белые яйца встречаются и у некоторых открытогнездящихся видов.

Относительные размеры яиц очень отличаются у разных видов. У страусов, крупных куриных масса яйца составляет 1,7–3 % массы самки. У некоторых мелких куликов масса яйца составляет 18–26 % массы самки — это наибольшие показатели. В пределах одной систематической группы, как правило, более мелкие виды откладывают относительно более крупные яйца. Отчетливой зависимости между размерами яйца, величиной кладки и степенью физиологической зрелости птенца при вылуплении не прослеживается. У ряда мелких видов из разных систематических групп общая масса кладки близка, к массе самки или даже превышает ее.

У большинства птиц форма яйца типичная: один конец более широкий, другой более заостренный (рис. 5.9). У многих сов, щу-

159

Самки многих видов (пастушки, утки, большинство воробьинообразных) откладывают яйца с суточным интервалом. У многих курообразных, голенастых, гусей, чаек интервалы в откладке яиц составляют 24–48 ч., у журавлей, козодоев, кукушек — обычно 48 ч. У хищных птиц и сов интервал между откладкой яиц; может составлять 2–4 суток.

У части видов обилие корма увеличивает размеры кладки. Так, белой совы в обычные по кормовым условиям годы в кладке бывает 3–5 яиц, а в годы обилия леммингов — до 8–11; канюк в «мышиные» годы откладывает до 4–5 яиц, а в обычные — 2–3. У ряда видов выявлена географическая изменчивость размеров кладки.

Большинство наших видов моноцикличны: в сезон размножения откладывают и насиживают только одну кладку. Довольно много видов при потере кладки способны откладывать дополнительную кладку взамен утерянной (утки, чайки, кайры, многие воробьиные, некоторые кулики и курообразные). Обычно это бывает, если первая кладка погибла в первой половине насиживания. Началу дополнительной кладки предшествуют токование, новое спаривание и часто постройка нового гнезда.

В средней полосе нашей страны у немногих видов обнаружена полицикличность: в сезон размножения самка откладывает и на-

160

Сиживает две и даже три кладки. Иногда вторая кладка откладывается в то же гнездо после вылета птенцов первой кладки, которых некоторое время водит самец при кратковременном участии откладываю-щей новую кладку самки. В других случаях самка начинает вторую кладку в построенном поблизости новом гнезде еще перед вылетом птенцов первой кладки. Регулярная полициклия доказана для деревенских ласточек, обыкновенных овсянок, зимородков и некоторых других видов.

Все птицы, за исключением нескольких видов, насиживают кладку, т. е. обогревают яйца теплом своего тела. У полигамов обычно насиживает только самка, у моногамов насиживают преимущественно или исключительно самки (при этом самец часто кормит самку на гнезде), либо самки и самцы попеременно. У насиживающей птицы на брюхе и нижней части груди выпадают пух и часть пера и образуется большое наседное пятно (курообразные, ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообразные). У гусеобразных наседных пятен не образуется, но к периоду яйцекладки у самок на брюхе вырастает длинный пух, который птица выщипывает, устилая им лоток гнезда.

Голенастые, хищные, совы, попугаи, клесты начинают интенсивное насиживание сразу после откладки первого яйца, соответственно вылупление птенцов растягивается почти на такой же промежуток времени, который занимала яйцекладка. Так, у сов при большой кладке в гнезде одновременно могут быть яйца, только что вылупившиеся и уже заметно подросшие птенцы. Пастушковые, рябки, дятловые и врановые начинают интенсивное насиживание после завершения примерно половины кладки, поэтому вылупление птенцов проходит в меньшем, чем яйцекладка, интервале времени. Гусеобразные, кулики, многие воробьинообразные и другие начинают интенсивное насиживание после завершения кладки (до этого насиживают нерегулярно, с большими перерывами); вылупление птенцов проходит почти одновременно — в течение одних, реже двух суток.

Мелкие воробьиные птицы при насиживании довольно часто оставляют гнездо, но на короткое время (на 3–5–10 мин); утки сходят с гнезда лишь 2 — 4 раза в сутки, но на более продолжительное время (20–40 мин).

Гусеобразные, уходя с гнезда, закрывают кладку пухом, который выстилает лоток и края гнезда, а поганки — гнездовым материалом. Во второй половине инкубации плотность насиживания обычно увеличивается.

Продолжительность эмбрионального развития в пределах одного отряда обычно короче у мелких видов. Так, среди гусеобразных у чирков она равна 22–24, у кряквы — 24–26, у гусей — 28–30, у лебедей — 35 суток. У мелких воробьиных птиц продолжительность инкубации 11–14 суток.

6 Харченко 161

Гнездовой паразитизм. В Нескольких неродственных группах птиц выработался своеобразный тип размножения, который называют гнездовым паразитизмом: эти виды не строят гнезд, не насиживают кладку и не выкармливают птенцов, а подкладывают яйца в гнезда других видов.

Наиболее отчетливо выражен и лучше изучен гнездовой паразитизм у кукушек. Для кукушек характерна полиандрия: на одну самку приходится 3–5 самцов. Биологическое значение полиандрии в этом случае остается невыясненным. Половой диморфизм в размерах и окраске выражен неотчетливо, но резки различия по голосу. У обыкновенной кукушки самец кукует, самка издает трель и, редко, глухие отрывистые крики; у других видов голоса самцов и самок также различимы.

Кукушка откладывает яйцо либо сразу в чужое гнездо, видимо, обнаруженное заранее, либо на землю и затем в клюве переносит в найденное гнездо; эта возможность обеспечивается прочной скорлупой. Некоторые зоологи утверждают, что, подложив свое яйцо, кукушка уносит или съедает одно яйцо хозяев (это утверждение нуждается в проверке).

Каждая самка кукушки откладывает яйца определенной расцветки, но окраска яиц разных самок варьирует в широких пределах. У обыкновенной кукушки описано до 30 типов окраски яиц: от белой с мелким крапом или штрихами до равномерно голубоватой. Такой полиморфизм в окраске яиц во многих случаях обеспечивает сходство подложенных яиц с яйцами хозяев. В пределах ареала обыкновенной кукушки ее яйца обнаруживали в гнездах 130 видов воробьиных птиц. Рефлекс выбрасывания начинает проявляться у птенца кукушки уже через 10–16 ч после вылупления и сохраняется 3–4 дня. Обычно за это время кукушонок успевает выбросить все яйца или всех птенцов хозяев и остается в гнезде один.

Этапы онтогенеза. В онтогенезе птиц с матуронатным (выводковым) типом развития отчетливо выявляются только три основных этапа: эмбриональный, постнатальный (или постэмбриональный) и этап самостоятельной жизни.

У птиц с имматуронатным (птенцовым) типом развития эмбриональный этап укорочен (птенцы вылупляются менее зрелыми), а период постнатального (постэмбрионального) развития содержит три этапа, каждый из которых характеризуется своим специфическим типом взаимоотношений развивающегося организма со средой, определенной биологической ролью в общей системе онтогенеза и комплексом морфофизиологических особенностей, обеспечивающих выполнение этих биологических задач.

Раннегнездовой этап Продолжается от выклева до появления реакции химической терморегуляции. В морфологическом развитии птенцов на этом этапе особенно характерно постепенное развитие опе-

162

Рения (рост пеньков контурного пера, а в конце этапа — начало развертывания опахал). Развитие мускулатуры (в первую очередь задних конечностей и шеи) проявляется в изменении позы птенцов в гнезде и некотором повышении их подвижности.

По общей «биологической» задаче раннегнездовой этап — это переинтродукцииод подготовки перехода к высокому и регулируемому уровню обмена веществ, свойственному старшим птенцам и взрослым птицам.

Позднегнездовой этап Длится от появления эффективной химической терморегуляции до вылета птенцов из гнезда. Включение системы химической терморегуляции означает переход птенцов к гомойотермному типу теплообмена. С этого момента поведение птенцов и ведущие процессы их развития характеризуются совершенно иными принципами отношений со средой. Высокий уровень энергетического обмена и продолжающиеся интенсивные процессы морфогенеза требуют поступления в организм большого количества пищи. Взрослые птицы на этом этапе почти все время дня затрачивают на поиски пищи и кормление птенцов. Обогревание становится все более редким и менее продолжительным.

В течение позднегнездового этапа происходит дальнейшее усложнение высшей нервной деятельности птенцов. Оно начинается с выработки условных рефлексов на вид и голос подлетающих с кормом птиц (этот процесс начинается еще на раннегнездовом этапе); далее возникает сочетание проявления пищевой реакции с ориентировкой по направлению к подлетающей взрослой птице. В целом в течение второй половины гнездового периода птенцы приобретают комплекс реакций на окружающие условия, необходимый им в дальнейшей жизни.

Морфологическое развитие птенцов на рассматриваемом этапе идет в направлении, обеспечивающем более сложные формы жизнедеятельности. Наиболее заметным во внешнем облике птенца является развертывание оперения. Быстрыми темпами происходит развитие мускулатуры, что проявляется в дальнейшем увеличении подвижности птенцов и разнообразии принимаемых ими поз. Весь комплекс морфологического развития идет таким образом, что уровень его определяет возможность сложных самостоятельных движений вплоть до летания (или перепархивания) к концу рассматриваемого этапа.

В целом биологическая задача позднегнездового этапа заключается в подготовке всех систем организма к активному образy жизни, предстоящему птенцам после вылета из гнезда, т. е. в условиях большей самостоятельности в сложном комплексе факторов внешней среды.

Послегнездовой этап Охватывает время от вылета птенцов из гнезда до распадения выводков и перехода молодых птиц к само-

163

Стоятельному существованию. Иными словами, он включает период кочевок выводка с родителями.

С экологической точки зрения это наиболее сложный из всех этапов, предшествующих началу самостоятельной жизни. С момента вылета из гнезда птенцы вступают в сложный комплекс взаимоотношений со средой. Связь их со взрослыми птицами принимает иные формы: от прямой опеки взрослые птицы постепенно переходят к поведению, стимулирующему самостоятельную деятельность птенцов.

Морфологическое развитие птенцов практически завершается в течение этого этапа, по окончании которого молодые птицы отличаются от старых лишь остатками редуцирующихся птенцовых органов (фабрициева сумка), окраской (многие виды), недоразвитостью гонад и вторичных половых признаков. На этом этапе в результате завершения развития организма птенцы получают способность к самостоятельной жизни.

Глава 6

ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПТИЦ

Систематика, или таксономия, — один из наиболее давно сложившихся разделов комплекса биологических наук. Основная цель систематики — выявление многообразия организмов, разработкам теории и практики их классификации, выяснение родственны отношений между отдельными видами и группами видов. Без надлежащей классификации невозможно ориентироваться в громадном многообразии окружающего нас органического мира. К началу XX в. описано более 500 тыс. видов растений и свыше 1 млн. видов животных. Выявление и описание новых видов продолжаются и в настоящее время.

Для построения системы необходимо установить таксономические группы разного ранга, распределив их в порядке иерархии, когда каждая вышестоящая группа включает одну или несколько более низких групп. В современной таксономии приняты следуюго-щие категории (от низших к высшим): подвид (Subspecies) — вид (Species) — подрод (Subgenus) — род (Genus) — триба (Tribus) — подсемейство (Subfamilia) — семейство (Familia) — надсемейство (Superfamilia) — подотряд (Subordo) — отряд (Ordo) — надотряд (Superordo) — класс (Classis) — надклас (Superclassis) — подтип (Subphylum) — тип (Phylum) — царств (Regnum).

Подвид — единственная внутривидовая таксономическая категория, которая обозначается номенклатурно. Подвиды обозначаются триноминально, т. е. название состоит из трех слов: первое

164

Слово — родовое название, второе — видовое, третье — собственно подвидовое.

Вид, основная систематическая категория, обозначается биноминально: первое слово — название рода, второе — собственно видовое название. Родовое название пишется с прописной буквы, а видовое — со строчной.

К высшим таксономическим категориям относятся все категории выше вида: от рода до типа. Сходные и близкие виды объединяются в род. Название рода входит в биноминальное название вида. Род — это систематическая категория, включающая один вид или несколько близкородственных видов. Семейство — систематическая категория, включающая один род или группу родов общего происхождения. Семейство получает название по типовому роду и имеет стандартное окончание Idae (например, род Синицы — Parus, семейство Синицевые — Paridae). Отряды составляют главные филогенетические ветви класса. Отряд объединяет близкие, связанные родством, общим происхождением семейства. В систематике птиц принято придавать названию отряда окончание — Formes (например, отряд Воробьеобразные — Passeriformes). В системах некоторых классов, в том числе и в классе птиц, отряды группируются по родству в надотряды и в подклассы.

Класс птиц (Aves) представляет группу яйцекладущих амниот (Amniota), подтипа позвоночных (Vertebrata), входящих в тип хордовых (Chordata) подцарства многоклеточных (Metazoa) царства животных (Animalia).

Класс птиц делится на два подкласса: ящерохвостых, или древних, птиц (Archaeornites) и веерохвостых, или настоящих, птиц (Neornithes). Первый подкласс включает один отряд с единственным семейством (Archaeopterygidae), представленным ископаемой птицей — археоптериксом. Второй подкласс делится на 4 надотряда:

Надотряд Зубастые птицы (Odontognathae) включает ископаемых нелетающих зубастых птиц мелового периода — гесперорнисов и близкие к ним формы;

Надотряд Ихтиорнисы (Ichthyornithes) включает ископаемых летающих зубастых птиц мелового периода;

Надотряд Плавающие (Impennes) включает только один отряд — Пингвины;

Надотряд Типичные, Или новонебные, птицы (Neognathae) включает всех остальных птиц более прогрессивного строения и разнообразной экологической специализации.

К настоящему времени известно около 8800 видов птиц, которые объединяются в две с лишним тысячи родов, около 170 семейств и 40 отрядов. В России орнитофауна представлена 18 отрядами типичных птиц. Число видов достигает 720, что составляет примерно 7% от мировой фауны (А. Н. Флинт и др., 2001). С водно-

165

Болотными и лесными биотопами связано значительное число видов, далее приводится их краткий эколого-систематический обзор.

Отряд Поганкообразные (Podicipediformes). Отряд образует единственное семейство поганковых (Podicipedidae), объединяющее 18 видов. Из них в фауне нашей страны известны пять видов, представляющих два рода — поганок и малых поганок. Название «поганки» эти птицы получили от охотников за то, что их мясо пахнет рыбой. В прошлом поганки промышлялись ради прочной щкурки. Это средней величины водоплавающие птицы (размером от голубя до утки), внешне напоминающие гагар, хотя им не родственны. В отличие от гагар имеют раздельную плавательную перепонку (у каждого пальца отдельная кожистая лопасть). Цевка сильно уплощена с боков, ноги отставлены далеко назад.

Самцы и самки у поганок окрашены одинаково, однако весенне-летний наряд отличается от осенне-зимнего (рис. 6.1). Легче всего различать наших поганок весной и летом, когда они украшены хохлами и воротниками или имеют яркую окраску шеи. Малая поганка и летом не имеет удлиненных перьев на голове и шее, хотя в это время ее щеки и шея окрашены в ржаво-рыжий цвет.

По суше поганки передвигаются с трудом, а взлетают только воды после длительного разбега. Полет быстрый, маломаневренный. При опасности обычно не взлетают, а ныряют и затем незаметно выныривают или высовывают из воды только голову, что бы осмотреться.

Рис. 6.1. Поганкообразные:

1 – чомга в полете; 2 – чомга в брачном и зимнем наряде, птенец чомги; 3 – голова красношейной поганки; 4 – Серощекая поганка в брачном и зимнем j наряде; 5 – малая поганка в брачном и зимнем наряде; 6 – Голова черношейной поганки

166

Гнездятся поганки отдельными парами, изредка разреженными колониями на заросших водоемах. Гнездо нередко представляет собой плавающий плотик из сухих водных растений (тростник, рогоз, камыш). Кладка состоит из 3–6 грязно-белых или буроватых яиц. Птенцы имеют яркие полоски на голове и шее. Весной можно увидеть своеобразный и очень красивый брачный танец поганок, а позже наблюдать, как они плавают с пуховыми птенцами на спине. При опасности птенцы часто прячутся под перьями родителей, не покидая их даже при нырянии. Взрослые птицы могут погружаться на глубину до 25 м. Питаются поганки в основном водными беспозвоночными и мелкой рыбой.

Самая крупная (немного мельче домашней утки) и самая обычная из наших поганок — чомга (PodicepsCristatus). Летом ее легко узнать по черным «рожкам» и черно-рыжему «воротнику», зимой — по темной, не доходящей до глаз шапочке и темным, более коротким, чем летом, «рожкам». Шея светлая, клюв красноватый. У молодых птиц на щеках черно-белые полоски. В полете она держит ноги вытянутыми горизонтально (другие поганки — чуть опущенными).

Серощекая поганка (P. Griseigena) Чуть меньше чомги, темная шапочка на голове доходит до уровня глаз, щеки летом серые (у молодых птиц полосатые), зимой серо-белые, клюв черный с желтым основанием. Летом шея красно-коричневая. В полете белые пятна видны не только на заднем, но и на переднем крае крыла. Серощекая поганка, подобно другим рыбоядным птицам, чувствительна к загрязнению воды пестицидами, которые накапливаются в организмах водных животных, а затем и у поедающих их птиц. За рубежом именно серощекая поганка служит одним из индикаторных видов при оценке состояния природной среды.

Красношейная и черношейная поганки размером с чирка, а малая поганка значительно мельче.

Отряд Аистообразные (Ciconiiformes). Разнообразные по величине (массой от 100 г до 6 кг), длинноклювые, длинношеие и длинноногие птицы, приуроченные к берегам водоемов и болотам. В России обитают представители четырех семейств, из которых с лесными биотопами наиболее тесно связаны виды родов аисты и цапли одноименных семейств (рис. 6.2).

Аисты представлены тремя редкими видами: черным (CiconiaNigra), Дальневосточным (С. Boyciana) И белым (С. Ciconia). Первые два — типично лесные, последний тяготеет к постройкам. Моногамы гнездятся одиночными парами. Они строят крупные гнезда из сучьев, которые используют много лет подряд, ежегодно подновляя постройку. В кладке 3–5 белых яиц.

Питаются аисты разнообразной животной пищей, которую разыскивают, медленно бродя по лесным полянам, лугам, берегам водоемов. Летают они медленно, активным или парящим по-

167

Рис. 6.2. Аистообразные:

1 – черный аист в полете; 2 – Черный аист, взрослая и молодая птицы;

3 – Белый аист в полете; 4 – белый аист, взрослая птица; 5 – серая цапля в полете;

6 – серая цапля, взрослая птица

Летом. В полете шея вытянута, ноги далеко выдаются за хвост (см. рис. 6.2, 1, 3).

Из цапель чаще других встречается серая (ArdeaCinerea). Гнездится она обычно на деревьях близ водоемов, часто колониями, которые существуют десятки лет. Держится по берегам водоемов и болотам. Добычу подкарауливает, стоя на мелководье, и схватывает ее молниеносным движением головы, реже бродит, выпугивая добычу. Полет машущий, плавный. Шея в полете сложена в виде латинской буквы S (см. рис. 6.2, 5).

В прошлом этот вид высоко котировался как объект соколиной охоты, поэтому колонии цапель представляли большую ценность.

Отряд Гусеобразные (Anseriformes). В России это самая много-численная группа водоплавающих птиц.

Семейство утиные Объединяет 14 родов, около 60 видов. Сюда входят лебеди, гуси и утки. Это крупные или средних размеров птицы, плотного сложения, с более или менее удлиненной шеей перепончатыми лапами (сплошная перепонка соединяет три передних пальца) и уплощенным клювом, края которого несут зубчики или пластинки, образующие цедильный аппарат.

Гусеобразные тесно связаны с водоемами и составляют основу экологической группы птиц, называемых водоплавающими. Оперение этих птиц плотное, малосмачиваемое, с густым пухом. Они прекрасно плавают, а многие и охотно ныряют. Полет быстрый, большинства видов в полете хорошо видны заостренные крылья

168

Некоторые птицы (лебеди, гуси) в полете строятся в четкие цепочки или ряды. Шея в полете всегда вытянута.

Кормятся гусеобразные различной растительной и животной пищей, добывая ее и в воде, и на суше. Гнезда строят на земле (реже — в норах или в дуплах на деревьях), близ воды. Кладка состоит из различного числа (до 14) крупных одноцветных яиц. Птенцы выводкового типа, уже через несколько часов отлично плавают, ныряют и самостоятельно добывают корм.

Семейство утиные делится на два подсемейства — гусиных и собственно утиных. К гусиным относятся лебеди, гуси и казарки.

Род лебеди (Cygnus) Объединяет самых крупных представителей отряда. Их легко узнать по чисто-белому оперению, длинной и гибкой шее, яркому черно-желтому или черно-красному клюву (рис. 6.3). Молодые особи имеют сероватую или буроватую окраску.

Самый крупный вид лебедь-шипун (С. Olor), Длина его крыла до 63 см. Самцы немного крупнее самок, масса взрослой птицы 8–13 кг. От других видов шипун отличается ярко-красным клювом с черным кончиком и черным шишковидным наростом над основанием клюва. У самца этот нарост крупнее, чем у самки. Этого лебедя можно узнать по силуэту: шея у него толще, но зато изящнее изогнута, чем у двух других видов, которые держат свою более тонкую шею прямо. Лебедь-шипун распространен по низовьям рек, впадающих в Черное и Каспийское моря.

Лебедь-кликун (С. Cygnus) Отличается от шипуна окраской клюва (желтое основание и черная вершина) и его формой (нет шишковидного нароста). Длина крыла до 66 см, масса до 13 кг. Шея у кликуна тоньше, держит он ее прямо. Кликун распространен по всей таежной зоне нашей страны, от западных до восточных ее границ.

Тундру населяют малый и американский лебеди.

Все лебеди строго охраняются, и охота на них полностью запрещена. В последнее время лебедь-шипун активно осваивает искусственные водоемы (пруды, водохранилища, рыборазводные комплексы) средней полосы европейской части России.

Рис. 6.3. Лебеди:

1 — шипун; 2 — кликун

169

Род гуси (Anser) Представлен в нашей фауне восемью видами. Это птицы крупных размеров, от лебедей они отличаются меньшей величиной и более короткой шеей. Большинство гусей имеют общую серую окраску оперения с поперечной светлой штриховкой, лапы розового, оранжевого или желтого цвета. У некоторых видов существуют различия в оперении взрослых и молодых птиц (рис. 6.4). Самцы и самки окрашены одинаково, но размеры и масса у самцов несколько больше.

Среди гусей с преобладанием серой окраски наиболее светлое оперение у серого гуся (AnserAnser). Он гнездится отдельными парами на больших заросших озерах и болотах, в основном в тайге и лесостепи. Во внегнездовое время кормится на полях и лугах. Во время пролета собирается в большие стаи. Серый гусь является предком домашних гусей европейских пород.

По размерам и общей окраске на серого гуся похож гуменник (A.Fabalis). Отличать его следует по более темному, с буроватым оттенком оперению, особенно на голове и шее, и по расцветке клюва: он двухцветный, черный в основании и на кончике, оранжевый посередине (у серого гуся он розовый). Гуменник гнездит-

Рис. 6.4. Гуси (1–4) И казарки (5–8):

1 – серый гусь; 2 – белолобый гусь (взрослая и молодая птицы); 3 – пискуль-

Ка (то же); 4 – гуменник; 5 – белощекая казарка; 6 – канадская казарка; 7 –

Черная казарка (светло - и темнобрюхая морфы); 8 – краснозобая казарка

170

Ся в тундре и тайге, от восточных и до западных границ. В северных районах это один из основных охотничьих видов.

Белолобый гусь (A. Albifrons) Мельче предыдущих видов и заметно отличается широкой белой полосой вокруг основания клюва. Гнездится он в тундровой зоне. Это ценный охотничий вид. С его гнездовым ареалом почти полностью совпадает ареал пискульки (A. Erythropus), Которая напоминает уменьшенную копию белолобого гуся. Хорошо отличает ее от последнего белая полоса у основания клюва, которая шире и заходит вверху на темя.

Остальные виды гусей — сухонос, горный, белый, белошей — редки.

Род казарки (Branta) — третий род подсемейства гусиных, представлен в России пятью редкими видами. Казарки похожи на небольших гусей, но в их окраске много черного и белого цветов, а клюв и ноги у них всегда черные (см. рис. 6.4). Гнездятся казарки небольшими колониями и отдельными парами в сухих тундрах и на берегах морей. Во внегнездовое время держатся стаями. В отличие от гусей летящие птицы часто нарушают строй и сбиваются в беспорядочную стаю.

В прошлом черная казарка (В. Bemicla) Была одним из самых многочисленных видов гусей. Однако из-за массового заболевания основного на западноевропейских зимовках корма морской травы-зостеры стала очень редкой. Только в России гнездится краснозобая казарка (В. Ruflcollis), За пределами нашей страны она встречается на пролете и зимовках. Также редкими являются американская, белощекая и канадская казарки.

Роста на лбу. Отличие самки огаря (Т. Ferruginea) От самца заключается лишь в отсутствии черного ошейника.

Гнездятся эти виды в полупустыне, степи и лесостепи, устраивая гнезда в норах лис, барсуков и сурков, реже в заброшенных строениях. В последнее время огарь активно селится по юго-востоку Центрального Черноземья в норах восстановившего свою численность сурка-байбака. После вылупления птенцов выводки уходят на степные пруды.

Род речные утки (Anas) Самый многочисленный в России, он включает 12 видов, в том числе и основные охотничьи объекты. На крыле у большинства видов яркое блестящее зеркальце, образованное кроющими второстепенных маховых перьев. Задний палец без кожистой лопасти. В отличие от нырковых уток посадка на воде высокая, хвост поднят вверх. Речные утки практически не ныряют, а лишь погружают в воду переднюю часть тела. Взлетают они почти вертикально, без разбега, как с воды, так и с суши. Населяют различные водоемы — болота, озера, реки, морские заливы. Питаются водной растительностью, планктоном, мелкими беспозвоночными.

Селезни у большинства видов окрашены ярко и характерно, наряд самок, за редким исключением, намного скромнее (рис. 6.6). Хорошо заметные в начале сезона гнездования пары распадают-

Рис. 6.6. Речные утки (самцы и самки):

1 – кряква; 2 – серая утка; 3 – Шилохвость; 4 – широконоска; 5 – чирок - свистунок;

6 – Чирок-трескунок

172
ся, как только самки начинают насиживать кладку. Самцы собираются в линные стаи, скапливаясь в укромных местах.

Самая многочисленная утка России — кряква (AnasPlaty-Rhynchos). Распространена она от южных тундр до степей. Этот наиболее пластичный вид, помимо традиционных мест для гнездования, использует старые гнезда ворон и цапель на деревьях, дупла с широким входом. Чаще других уток кряква зимует во внутренних районах страны (на незамерзающих водоемах), в городах.

Широкое распространение, а также большое охотничье значение имеют шилохвость (A. Acuta), Свиязь (A. Penelope), Широконоска (A. Clypeata), Серая утка (A. Strepera), Чирок-свистунок (А. сгес-Са), Чирок-трескунок (A. Querquedula). Реже встречаются черная кряква (A. Poecilorhyncha), обитающая в Забайкалье и на юге Дальнего Востока, и касатка (A. Falcata), Гнездящаяся в лесах и лесостепи восточнее Енисея.

Род нырки (Aythya) — второй по обилию и охватывает семь видов. Это птицы среднего размера (мельче кряквы), большеголовые, короткошеие, плотного сложения, с кожистой лопастью на заднем пальце, черными или серыми клювом и лапами. На берег выходят редко, большую часть времени проводят на открытой воде. Плавая, нырки держат хвост опущенным, посадка на воде низкая. Кормясь, они ныряют, за что и получили свое название. Взлетают после короткого разбега. Гнездятся по заросшим берегам глубоких озер и рек, у самой воды. Питаются водной растительностью и беспозвоночными.

Достаточно широкое распространение и важное охотничье значение имеют красноголовый нырок (A.Ferina), Морская (A. Marila) И хохлатая (A. Fuligula) Чернети. Местами объектом охоты служит белоглазый нырок (А. пуRОса). Остальные виды нырков редки.

Из пяти видов рода турпанов (Melanitta) Следует упомянуть синьгу (М. Nigra) — промысловый вид, особенно на Балтике, горбоносого турпана (М. Deglandi), Как объект охоты на востоке страны, и турпана (М. Fusca), Которого иногда добывают в лесостепи западнее Лены.

Непосредственно с древесной растительностью связаны утки родов гоголи (Bucephala) И мандаринки (Aix). Обыкновенный гоголь (В. Clangula) Мельче кряквы, с большой головой, тонкой короткой шеей, высоким черным клювом и желтыми глазами. Общий окрас самца черно-белый, самка светло-серая с коричневой головой. Для гоголя характерны признаки нырков — на воде хвост держит опущенным, часто ныряет. Полет быстрый, маневренный, сопровождается звенящим звуком. Гнездится гоголь, как правило, по лесистым берегам таежных рек и озер в дуплах, которые занимает много лет подряд. Визитная карточка жилого дупла — следы светлого пуха у входа.

173

Мандаринка (A. Galericulata) Вдвое мельче кряквы. Самцы очень ярко окрашены. Полет быстрый, маневренный, взлетает иногда почти вертикально. Мандаринка часто садится на свисающие над водой ветви деревьев и кустарников. Гнездится в дуплах, реже в густых кустарниках и буреломе по берегам рек и озер юга Дальнего Востока. Питается она беспозвоночными, семенами растений, желудями. В последнее время численность мандаринки значительно сократилась из-за усилившегося беспокойства (вырубки пойменных лесов, прокладка дорог вдоль таежных речек).

В дуплах деревьев гнездятся и некоторые представители рода крохали (Mergus) — большой крохаль (М. Merganser) И луток (М. Albellus). Крохалей отличает узкий, длинный клюв, края которого покрыты зубцами, с небольшим крючком на конце. Он необходим птицам для удержания водных беспозвоночных и рыбы, составляющей основу их питания. В силу этого мясо крохалей низкого качества, с неприятным запахом.

Отряд Соколообразные (Falconiformes). Отряд объединяет около 270 видов (массой от 60 г до 12 кг) с характерным обликом хищника (рис. 6.7). Распространены соколообразные по всему земному шару и заселяют все наземные ландшафты. Соколообразные имеют короткий, но сильный клюв с резко загнутым книзу острым концом надклювья. У основания надклювья есть восковица — участок голой, часто ярко-окрашенной кожи, на которой открываются наружные ноздри. Очень мощна мускулатура груди и задних конечностей. Крепкие пальцы заканчиваются крупными, изогнутыми когтями. Глаза крупные. Обычно самки крупнее самцов; у части видов окраска самцов более яркая, чем у самок. По земле они ходят мало. Полет быстрый, маневренный; многие виды способны к длительному парению. Животноядны. Активны днем. Моногамы, у многих видов пары сохраняются до гибели одного из партнеров. Гнездятся соколообразные одиночными парами, активно охраняя гнездовой участок; лишь немногие виды гнездятся группами. Гнездо — куча беспорядочно набросанных веток — располагается в развилках ветвей, на уступах скал, на заломах тростника или на земле. Гнездовые постройки часто используются не один год. Крупные виды откладывают 1–3 яйца, мелкие — до 6. Насиживают кладку и кормят птенцов оба партнера. Птенцы вылупляются покрытые пухом, зрячие. В гнезде остаются до приобретения способности к полету (1,5–2 месяца).

Большинство видов хищных птиц полезны, так как истребляют различных хозяйственно вредных животных — сусликов, мышевидных грызунов, насекомых. Виды, питающиеся падалью, полезны как санитары. Даже крупные хищники (орлы, соколы и др.), охотящиеся на промысловых животных, полезны тем, что в первую очередь ловят больных и неполноценных особей. Нужно учитывать, что крупные хищники везде малочисленны и поэтому изы-

174

Рис. 6.7. Соколробразные, или дневные хищные птицы:

1 — могильник; 2 — канюк; 3 — болотный лунь; 4 — Черный коршун;

5 — ястреб-тетеревятник; 6 — Сапсан; 7 — пустельга

Мают из популяций своих жертв ничтожную часть. До сих пор в некоторых районах крупных соколов, ястребов, беркута используют как ловчих птиц при спортивной, а местами и промысловой охоте. Из-за изменений ландшафтов, отравления ядохимикатами, применяемыми для борьбы с вредителями и сорной растительностью, и прямого преследования численность хищных птиц во многих районах мира резко сократилась. Сейчас во многих странах, в том числе и в России, большинство видов соколообразных

175

Птиц охраняется. Лишь в специализированных хозяйствах допускается регулирование численности отдельных видов.

В России обитают хищные птицы двух семейств: ястребиные (Accipitridae) и соколиные (Falconidae). Характерной чертой представителей соколиных является наличие на надклювье предвершинного зубца (рис. 6.8), который у ястребиных отсутствует.

Семейство ястребиные (Accipitridae) включает 17 родов и 36 видов.

Ястребы тетеревятник (Accipitergentilis) И перепелятник (A. Nisus) Либо выжидают добычу, сидя в укрытии, либо, пролетая вдоль опушек, хватают выпугнутых животных. Короткие тупые крылья и длинный хвост обеспечивают маневренность, позволяя ястребам преследовать добычу (преимущественно птиц в кронах деревьев). Тетеревятник добывает голубей, соек, дятлов, дроздов, ворон, а также и более крупных птиц: уток, рябчиков, тетеревов. Добычей перепелятника являются более мелкие пернатые, размером от воробья, основной добычи хищника, до голубя.

Крупные хищники — различные орлы (см. рис. 6.7) — беркут (A. Chrysaetus), Могильник (A. Heliaca) И другие, а также канюк (ButeoButeo) — высматривают добычу (зайцев, крупных птиц, мышевидных), паря высоко над землей, и затем пикируют на добычу; иногда подстерегают грызунов (сусликов и др.), сидя около нор. Луни болотный (CircusAeruginosus), Полевой (С. Cyaneus) И другие — обитатели болот, лесных заросших водоемов и открытых Ландшафтов — медленно летают в нескольких метрах от земли и в коротком броске схватывают добычу: мышевидных грызунов, круп - ных насекомых, ящериц, мелких птиц. Черный коршун (MilvusMigrans) — типичный полифаг, поедающий насекомых, грызу - нов, мелких птиц, разнообразную падаль (в том числе и рыбу); разыскивает добычу, паря над полями, лугами и водоемами, или ходит по земле, схватывая выпугнутых насекомых, караулит грызунов у их нор.

Семейство соколиные (Falconidae) представлено в России единственным родом — соколы (Falco), Насчитывающим девять видов. Это птицы различного размера, с длинными, узкими, острыми

176

Крыльями и узким хвостом. Глаза черные, лапы у большинства видов желтые. Под глазами у многих видов темные или черные полоски — усы. Гнездятся соколы на деревьях, скалах, на земле, иногда на крышах зданий, очень часто используют гнезда других птиц. Соколы издают громкие, звонкие, отрывистые крики. Полет у них стремительный, прямолинейный, с частыми взмахами крыльев. Добычу высматривают с воздуха, скал или деревьев. Питаются соколы животной пищей, падаль обычно не едят. Основной способ охоты: стремительный полет-бросок на летящую или бегущую добычу. Крупные соколы — кречет (FalcoGyrfalco), Сапсан (F. Peregrinus) И другие — питаются млекопитающими и птицами, нападая даже на животных, которые крупнее их (утки, зайцы). Во время броска на добычу сапсан развивает скорость около 300 км/ч. Мелкие соколы — пустельга (F. Tinnunculus), кобчик (F. VespertiNus) — питаются мышевидными грызунами и крупными насекомыми, реже ловят мелких птиц.

Многие представители рода соколов используются для соколиной охоты.

Отряд Курообразные (Galliformes). На территории России обитают два семейства: тетеревиные (Tetraonidae) и фазановые (Phasianidae), которые содержат по пять родов и восемь видов каждое. Они включают наземных или наземно-древесных птиц характерного (куриного) облика. Населяют все наземные ландшафты. Клюв короткий, выпуклый. Ноги сильные, приспособленные к разгребанию земли. Питаются растительной пищей: вегетативными частями растений, плодами, семенами; попутно поедают различных беспозвоночных. От пищевода обособлен объемистый зоб. Мускульный желудок имеет толстые стенки и выстлан плотной кутикулой. Для лучшего перетирания пищи они заглатывают камешки, скапливающиеся в мускульном желудке и играющие роль жерновов. Крылья короткие и широкие. Полет быстрый, прямолинейный, с частыми взмахами крыльев. Обычно летают лишь на небольшие расстояния, зато способны к стремительному взлету: при опасности взлетают вертикально и очень шумно. У многих видов самцы крупнее самок и ярче окрашены (рис. 6.9). Различия в размерах разных видов очень велики: от 45 г до 5–6 кг.

Гнездо — небольшая ямка на земле с редкой выстилкой. Отряд имеет виды оседлые и кочующие; перелетный вид всего один. Многие представители отряда — ценные охотничьи объекты, часть из них используется для дичеразведения.

Семейство тетеревиные (Tetraonidae) обитает в лесах, тундрах, зарослях кустарников у верхней границы леса в горах. Зимой тетеревиные нередко ночуют, зарываясь в снег, они ведут древесно-наземный или наземный образ жизни. Лесные виды — глухарь (TetraoUrogallus), Тетерев (LururusTetrix), Рябчик (BonasiaBonasia) — летом кормятся на земле, а зимой на деревьях, где объеда-

177

178

Ют почки, сережки, сохранившиеся ягоды и хвою. Населяющие тундры и лесотундры, болота и кустарниковые высокогорья белая (LagopusLagopus) И тундряная (L. Mutus) Куропатки и зимой кормятся на земле, поедая побеги и почки низких кустарников. Белый зимний наряд маскирует этих птиц на снегу, а развившееся осенью густое оперение пальцев превращает лапки в «лыжи», позволяющие ходить по глубокому снегу.

Часть видов моногамы, но насиживает только самка (белая куропатка, рябчик); выводок водят оба партнера. Другие виды — полигамы, не образующие пар (глухари, тетерева). Строит гнездо, насиживает кладку и водит выводок только самка. Спаривание идет на току, который используется много лет. Глухари токуют весной по утрам на земле или на дереве, запрокидывая голову и поднимая раскрытый веером хвост. Для тока они с вечера прилетают на определенные места, чаще всего это окраины поросших мелким сосняком моховых болот. Токовая песня начинается еще в полной темноте и состоит из двух колен, первое напоминает пощелкивание ногтем по коробку спичек, второе — скрип ножа по точилу. Во время исполнения второго колена самец буквально глохнет, именно этот период используется охотниками для подхода к поющей птице. Не глохнет во время тока каменный глухарь (Т. раRVirostris), Который гнездится в разреженных лиственничных лесах восточнее Енисея. Тетерева слетаются на ток по утрам, где бегают друг за другом с характерными звуками: бормотанием и «чуфыканием». Их тока располагаются на открытых местах (лугах, полях, моховых болотцах) вблизи опушек. Самцы кавказского тетерева (L. Mlokosiewiczi) По очереди молча вспархивают, громко хлопая крыльями. У самца тетерева удлиненные загнутые перья хвоста («косицы») разведены в стороны, у кавказского — загнуты вниз, поэтому самцов этих видов называют косачами. Изредка встречаются гибриды тетерева с глухарем (межняки) и крайне редко — с белой куропаткой. Рябчик в брачный период скоплений не образует. Весной самцы поют и совершают шумные токовые полеты, перелетая с дерева на дерево.

Семейство фазановые (Phasianidae) населяет преимущественно открытые ландшафты и заросли кустарников в средней полосе и на юге. Корм они собирают только на земле. Питаются разнообразными растительными кормами, в основном семенами, почками и побегами травянистых растений. Птенцы, особенно в первые дни жизни, как и у тетеревиных, кормятся наземными беспозвоночными. Часть видов полигамы, другие — моногамы, но пары у многих сохраняются лишь на период яйцекладки. Гнезда фазановые устраивают на земле. Насиживает кладку только самка.

В России наиболее широко распространены серая куропатка (Perdixperdix) И перепел {CoturnixCoturnix). Последний — самый мелкий вид семейства, масса взрослой птицы 80–120 г, он же

179

Единственный перелетный. Более многочисленны в степной и лесостепной зонах, но по вырубкам и полям проникают на север местами почти до Полярного круга. На юге Дальнего Востока и в Прикаспии гнездится фазан (PhasianusColchicus). Он населяет предгорья с зарослями кустарников, тростниковые крепи, пойменные леса, окраины полей. Весной самцы устраивают турнирные бои, в это время участки голой кожи по бокам головы у них становятся ярко-алыми. В Предкавказье, на Дону, в Калининградской области расселен так называемый охотничий фазан — гибрид разных географических подвидов, внешний облик которого может несколько отличаться от дикой формы. Кеклик (AlectorisChukar), Кавказский (TetraogallusCaucasicus) И алтайский (Т. Altaicus) Улары обитатели гор. Кеклик местами на Кавказе является объек - том охоты. Улары редки, особенно алтайский.

Отряд Журавлеобразные (Gruiformes). В России обитают птицы четырех семейств, из которых лишь представители двух: журавли - ные (Gruidae) И пастушковые (Rallidae) — связаны с водно-болотными и лесными угодьями (рис. 6.10).

Семейство журавлиные (Gruidae) объединяет шесть редких ви - дов длинноногих и длинношеих птиц, ростом 1 — 1,5 м, с размахом крыльев 1,8 —2,4 м и массой от 2 до 15 кг. Журавлиные насе-

Рис. 6.10. Журавлеобразные:

] — серый журавль: в полете (а), Птенец (б), Взрослая и молодая птицы (в);

1 2 — Лысуха; 3 — Погоныш; 4 — Коростель

180

Ляют обширные болота и луга, некоторые виды — степи. Пары сохраняются много лет. Гнездятся они на земле. В кладке 2, реже 1–3 яйца. Вылупившиеся птенцы почти сразу же следуют за родителями. Кочующие семьи объединяются в стаи. Наиболее широко распространен серый журавль (GrusGrus). Его голос — громкие трубные крики, которые у летящей высоко стаи сливаются в известное курлыканье. Журавли преимущественно растительноядны (поедают молодые побеги, корневища, семена, ягоды); попутно ловят мелких животных.

Семейство Пастушковые (Rallidae) объединяет 12 видов мелких и средних птиц, массой от 30 г до 2 кг, с широкими короткими крыльями и коротким, обычно вздернутым хвостом. Мелкие виды имеют маскирующую окраску, часто с поперечным рисунком на боках. Населяют они заросли по берегам водоемов, болота и сырые луга. Быстро бегают и ловко лазают в зарослях; некоторые, например лысуха (FulicaAtra), Хорошо плавают и ныряют. Взлетают неохотно. Гнездятся на земле в густых зарослях, у лысух гнезда плавающие. В кладке 6–12 яиц. Насиживают и водят выводок оба партнера. Вылупившиеся птенцы зрячие, покрыты густым черным пухом. Птенцы сразу оставляют гнездо и кормятся сами, но родители их подкармливают разнообразной растительной и животной пищей. На сырых лугах и окраинах болот во многих районах нашей страны свое присутствие выдают скрипучим криком коростель (СRЕх сRЕх) И громким свистом обыкновенный погоныш {PorzanaPorzana). Выводки лысух объединяются в стаи, иногда состоящие из сотен особей. Это единственный вид пастушковых, имеющий промысловое значение.

Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes). Отряд объединяет около 300 видов преимущественно околоводных или водных птиц, разделяется на три подотряда, что отражает основные направления эволюции в пределах отряда (рис. 6.11). Более примитивен подотряд куликов, в пределах которого широкая адаптивная радиация позволила освоить самые разнообразные околоводные биотопы. Вырабатывая приспособления к более водному образу жизни, от куликов обособились подотряды чаек и чистиковых.

Подотряд кулики (Charadrii) в России включает 9 семейств. Кулики населяют тундры, луга, степи, берега водоемов; немногие виды проникают в леса. Кормятся они различными беспозвоночными, собирая их на суше и на мелководье; многие виды, добывая корм, зондируют влажный грунт длинным клювом. Большинство видов моногамы, немногие — полигамы (турухтан, вальдшнеп). Гнездо — маленькая лунка в земле, либо слабо выстланная растительной ветошью, либо совсем без выстилки. В кладке обычно 4 яйца.

По сырым лугам и болотам во многих районах еще обычен чибис (VanellusVanellus). Почти повсюду стал редким большой крон-

181

Шнеп (NumeniusArquata), Легко отличимый по размерам (масса около 1 кг) и длинному, сильно изогнутому книзу клюву. По всей лесной зоне обычен вальдшнеп (ScolopaxRusticola). Ток валъдшнепа называют тягой: на зорях самцы с циканьем и хорканьем летают (тянут) над лесными полянами. По болотам лесной зоны и в тундрах обычны турухтаны (PhilomachusPugnax). Весной самцы резко отличаются от самок: у них развиваются пышные перьевые «воротники», причем окраска оперения индивидуальна. Черныш (TringaOchropus) Немногим крупнее скворца и населяет берега лесных речек, ручьев и озер, лесные болота почти по всей территории лесной и лесостепной зон России. Гнезда он устраивает в ста -

182

Рых постройках ворон, соек, дроздов, реже строит собственные гнезда на деревьях. Бекас (GallinagoGallinago) Обычен по заболоченным лесам большей части страны. При токовом полете самец издает звук, напоминающий блеяние, поэтому бекаса зовут еще лесным барашком. Многие виды куликов — объекты охоты.

Отряд Голубеобразные (Columbiformes). В России два семейства — голубиные (Columbidae) и рябковые (Pterocletidae). С лесными местообитаниями связаны лишь представители семейств голубиных. Они устраивают в развилках деревьев плоские, построенные из небрежно уложенных прутьев гнезда. Отдельные виды гнездятся в дуплах. В кладке два белых яйца. Голубиные — моногамы. Птенцы вылупляются беспомощными, покрытыми редким пухом. Кормят оба родителя, вначале так называемым птичьим «молоком» — питательной жидкостью, выделяющейся в зобу. Взрослые птицы питаются преимущественно семенами растений.

Смешанные и широколиственные леса, изредка старые парки населяет похожий на сизого голубя клинтух (ColumbaOenas), Который устраивает свои гнезда в дуплах (рис. 6.12). Крупнее него вяхирь (С. Palumbus), Гнездящийся в глухих лесах и крупных парках. У взрослых птиц на боках шеи и на крыльях яркие белые пятна. Мельче и изящней голубей горлицы. В лесах, садах и парках на восток до Урала гнездится обыкновенная горлица {StreptopeliaTurtur). Ее голос созвучен с латинским названием — это двусложное воркование «турр-турр». В лесах и лесостепях от Южного Урала до Курильских островов обитает большая горлица (S. Orientalis), которая немного крупнее обыкновенной. Еще два представителя отряда голубеобразных, сизый голубь (С. Livia) И кольчатая горлица (S. Decaocto), Жители населенных пунктов.

Все представители отряда являются объектами спортивной охоты в местах, где достигают достаточной численности.

Рис. 6.12. Голубеобразные:

1 — Клинтух; 2 — Горлица обыкновенная; 3 — Вяхирь

183

Отряд Кукушкообразные (Cuculiformes). Кукушкообразные — небольшие перелетные птицы с длинными широкими хвостом и крыльями. Внешне кукушки похожи на мелких ястребов, от которых отличаются прямым клювом и ступенчатым хвостом. Два пальца на ноге направлены вперед, два — назад. Виды, встречающиеся в России, питаются преимущественно крупными волосатыми гусеницами. Поскольку такой грубый ядовитый корм непригоден для выкармливания птенцов, кукушки приспособились подбрасывать яйца в гнезда других птиц. Птенец вылупляется слепым и голым, но на следующий же день выбрасывает из гнезда остальных птенцов и яйца. «Инстинкт выбрасывания» в кукушонке вскоре угасает, но птенцы хозяев гнезда, по каким-то причинам все же оставшиеся в гнезде, обычно все равно погибают от голода. Дело в том, что мелкие воробьиные птицы кормят только желторотых птенцов, а у кукушонка рот шире и более ярко окрашен, поэтому он получает больше корма и быстрее растет.

Желудок кукушки изнутри покрыт специальной толстой пленкой, в которой застревают ядовитые волоски гусениц. Время от времени эта пленка отслаивается, и кукушка отрыгивает ее вместе с волосками. При вспышках размножения непарного и сибирского шелкопрядов, монашенки и других вредителей леса кукушки сотнями слетаются на пораженные участки. Кроме кукушек, волосатых гусениц охотно поедают большие пестрые дятлы, сойки, иволга, скворцы.

Морья и Приамурья.

Отряд Совообразные (Strigiformes). Отряд объединяет около 140 видов ночных хищных птиц, населяющих все ландшафты земного шара. В России два семейства: сипуховые (Tytonidae) И совиные (Strigidae). Совиные имеют сильный клюв, с большим острым крючком на конце, у основания клюва есть восковица, прикрытая пучками жестких перышек. Ноги сильные, пальцы заканчиваются крепкими, изогнутыми когтями. Крупные глаза направлены более или менее вперед, что увеличивает поле бинокулярного зрения.

Очень хорошо развит слух. По краю большого наружного слухового прохода есть складка кожи — зачаток наружного уха. Мягкое пушистое оперение и «бархатистые» маховые и рулевые обеспечивают бесшумный полет: жертва не слышит приближающегося хищника, а он хорошо ее слышит. Самцы по окраске сходны с самками, но обычно несколько мельче. Совы питаются разнообразной животной пищей. В России гнездится 17 видов, которые питаются преимущественно мышевидными грызунами и крупными насекомыми.

При ловле добычи они ориентируются главным образом на слух, меньше на зрение. Совы моногамы. Гнездятся в дуплах, расщелинах скал, углублениях между корнями, в норах грызунов. Насиживание начинается после откладки первого яйца. Поэтому в гнезде одновременно могут быть и яйца, и разновозрастные птенцы. Насиживает самка, самец носит ей корм. В кладке 2 — 8 круглых белых яиц. В годы обилия пищи (грызунов) размеры кладки увеличиваются. Птенцы вылупляются слепыми, но опушенными.

Семейство сипуховых (Tytonidae) в России представлено лишь одним видом — сивухой обыкновенной (TytoAlba) (рис. 6.14, 1). Эта сова средних размеров имеет лицевой диск сердцевидной формы, чем заметно отличается от представителей другого семейства. Сипуха обычна в антропогенных ландшафтах. Гнезд не строит, яйца откладывает в дуплах или в нежилых строениях и чердаках на голый субстрат. Основная пища — грызуны.

Семейство совиные (Strigidae) представлено в России 16 видами. Это птицы разной величины: от крупных до мелких. К наиболее крупным представителям настоящих совиных следует отнести филина (BuboBubo) (рис. 6.14, 2), Встречающегося по всей лесной зоне, довольно редкого рыбного филина (KetupaBlacistoni), Живущего по долинам рек юга Дальнего Востока, Сахалина и Южных Курил, белую сову (NycteaScandica), Которая гнездится в тундрах, а зимой откочевывает в лесную зону почти до южных границ, а также бородатую неясыть (StrixNebulosa), Типичную представительницу таежной зоны.

Из сов средних размеров наиболее известны ушастая сова (AsioOtus) (рис. 6.14, 3), На голове которой перья образуют «ушки», болотная сова (A. Flammeus), Обыкновенная неясыть (StrixAluco) (рис. 6.14, 4), Гнездящаяся в лесах Европы, Западной Сибири,

185

Кавказа, и длиннохвостая неясыть (S. Uralensis), Гнездящаяся в дуплах или поселяющаяся в старых гнездах хищников и врановых в таежной зоне и в смешанных лесах от западных до восточных границ России.

Все остальные совы могут быть названы мелкими. Среди них ти-пично лесными являются сплюшка (OtusScops), Гнездящаяся в дуллах, расщелинах, старых гнездах сорок в лиственных и смешанных лесах, садах и парках от западных границ до Забайкалья, воробьиный сычик (GlaucidiumPasserinum) — самый мелкий представитель отряда, который заселяет зону тайги от западных границ до Охотского моря, и ястребиная сова (SurniaUlula) (рис. 6.14, 5), Ареал обитания которой включает всю лесную зону вплоть до Камчатки и Сахалина.

Численность сов зависит от колебания количества основных) кормов. При недостатке кормов многие виды предпринимают кочевки и даже перелеты. Совы нуждаются в охране.

Отряд Козодоеобразные (Caprimulgiformes). Отряд содержит около 90 видов птиц массой от 50 до 700 г, населяющих леса, степи и

186

Пустыни, приуроченные в основном к тропикам. В умеренные широты проникают немногие виды. Козодои — ночные птицы с мягким охристо-рыжим оперением. Клюв маленький, но разрез рта очень широкий, с жесткими щетинками по краям. Таким ртом птицы, как сачком, ловят на лету мелких насекомых. Маневренный и бесшумный полет обеспечивается длинным и широким хвостом, а также длинными крыльями. Глаза очень крупные, попадая ночью в луч света, загораются жемчужным цветом. Ноги короткие, слабые. Птицы почти не могут ходить, а на ветки садятся не поперек, а вдоль. Козодои моногамы. Они гнездятся на полянах и опушках. Два яйца серого цвета с мраморным рисунком откладывают прямо на землю. Птенцы полувыводкового типа. День козодои проводят затаившись на земле или толстой ветке. Маскировке птиц способствует их защитная окраска.

Семейство козодоевых (Caprimulgidae) представляют в России два вида: козодой обыкновенный (С. ЕиRoРаеш) (рис. 6.15, 1), Распространенный от западных границ до юго-восточного Забайкалья, и большой козодой (С. Indicus), Встречающийся в лесах юго-востока Сибири и Дальнего Востока.

Отряд Стрижеобразные (Apodiformes). Это мелкие птицы с исключительно быстрым и маневренным полетом. Ноги очень ма-

Рис. 6.15. Представители отрядов козодоеобразные,

Стрижеобразные, ракшеобразные:

1 – козодой обыкновенный; 2 – Черный стриж; 3 – Зимородок обыкновенный;

4 – Щурка золотистая; 5 – сизоворонка; 6 – Удод

187

Ленькие и не приспособлены к хождению по земле, у некоторых видов все пальцы направлены вперед. Стрижи типично насекомоядны, всю активную жизнь проводят в воздухе. Их пища — мелкие летающие насекомые. Гнездятся стрижи в расщелинах скал, дуплах высоких деревьев, под крышами высоких зданий, в чужих норах по обрывам. В кладке 2–3 белых яйца. Птенцы вылупляются слепыми и голыми. Они, как и взрослые птицы, при неблагоприятных условиях способны впадать в анабиотическое состояние, при котором резко снижается температура тела.

В фауне России отряд представлен двумя семействами и пятью видами. С лесом связаны только два перелетных вида: черный стриж (ApusApus) (рис. 6.15, 2), Обычный в окультуренном ландшафте, а также в высокоствольных, богатых дуплистыми деревьями лесах от западных границ до Байкала, и самый быстрый колючехвостый стриж (Hirandarus caudacutus), заселяющий таежную зону Восточной и Южной Сибири.

Отряд Ракшеобразные (Coraciiformes). Представители этого отряда в основном типичны для тропических лесов. В России гнездятся восемь перелетных видов, относящихся к четырем семействам. Птицы отличаются яркой тропической окраской, в которой преобладают зеленые, сизо-голубые, синие, оранжевые цвета с металлическим блеском. Гнездятся в дуплах и норах, которые имеют обычно очень неопрятный вид из-за скапливающихся остатков пищи. В кладке 4–8 белых блестящих, почти круглых яиц. Птенцы вылупляются голыми и слепыми.

Семейство зимородковые (Alcedinidae) из рода голубых зимородков (Alcedo) В России представлено только одним видом — зимородок обыкновенный {AlcedoAtthis) (рис. 6.15,5). Птица имеет короткие крылья и хвост; голова и клюв непропорционально велики. Гнездится в норах по берегам рек и озер от Курил до западных границ. Питается зимородок мелкой рыбешкой, ловит ее, бросаясь в воду с ветки, на которой долго караулит добычу.

Семейство щурковые (Meropidae) на территории России представлено двумя видами, однако с лесными местообитаниями связана лишь щурка золотистая (MeropsApiaster) (рис. 6.15, 4). Золотистая щурка распространена от западных границ до Алтая, заселяя степи и лесостепь до границы лесов. Гнездится она в норах по обрывам, оврагам и берегам рек. Питается чешуе-, перепончато - и сетчатокрылыми насекомыми, которых ловит в воздухе. Особенно охотно поедает пчел; при высокой численности иногда приносит значительный ущерб пчеловодству.

Семейство сизоворонковые (Coracidae) встречается в лесостепных окультуренных биотопах от западных границ до Алтая. К нему принадлежит сизоворонка (CoraciasGarrulus) (рис. 6.15, 5). Гнездится в дуплах или норах по обрывам. Питается она крупным и насекомыми, ящерицами и мелкими грызунами. В лиственных ле-

188

Сах Дальнего Востока типичным дуплогнездником из семейства сизоворонок является широкорот (EuristomusOrientalis) — Сумеречная птица с очень широким разрезом рта, питающаяся насекомыми, которых ловит на лету.

Семейство удодовые (Upupidae) в России представлено одним видом — удод обыкновенный {UpupaEpops) (рис. 6.15, 6). Это перелетный вид, заселяющий южные районы, заходит в лесную зону до южной границы тайги. Удоды — птенцовые моногамные птицы, гнездящиеся в полудуплах, грудах камней, пустотах пней, расселинах скал и т. п. Половой диморфизм внешне не выражен. Самцы и самки охристо-рыжие с белыми и черными пятнами. На голове имеется хохолок, который при посадке птицы распускают подобно вееру. Питается удод жуками, бабочками, прямо - и перепончатокрылыми и другими насекомыми, которых ловит на земле. Особенно он полезен тем, что уничтожает большое количество медведок, ловко нащупывая их в норах своим длинным и слегка загнутым клювом.

Отряд Дятлообразные (Piciformes). В России обитает семейство дятловые (Picidae) с пятью родами. У представителей семейства два пальца на ноге обращены вперед, один или два — назад. Перья хвоста очень жесткие, заостренные на конце и служат дополнительной опорой при лазании по вертикальным стволам деревьев (только у вертишейки хвост мягкий). Клюв прямой, долотообразный. Для извлечения насекомых из ходов в древесине дятлам служит чрезвычайно длинный и тонкий язык с зубчатыми краями, покрытый липкой слюной.

Весной самцы многих видов выстукивают раскатистую барабанную дробь, заменяющую песню. Гнездятся дятловые в дуплах, в кладке 3–8 (у вертишейки 7–12) белых яиц. Птенцы вылупляются слепыми и голыми. Подросшие птенцы выдают свое месторасположение настойчивыми громкими криками. Питаются дятлы и вертишейка насекомыми, которых извлекают из ходов в дренесине или собирают на земле, поедают также семена хвойных растений, выдалбливая их из шишек. Польза, приносимая дятлами лесному хозяйству, общеизвестна. Кроме того, дупла дятлов служат убежищем самым различным животным, в том числе разнообразным птицам. Большинство дятловых оседлые или кочующие птицы. Перелетный вид только один — вертишейка.

Самый крупный (величиной с ворону) представитель семейства Черный дятел, Или Желна (DryocopusMartius) (рис. 6.16, 1). Окраска у него черная, за исключением красной «шапочки» у самцов и затылка у самок. Это оседлая или кочующая птица высокоствольных хвойных лесов таежного типа. На Кавказе она обычна и в буковых лесах. Добывая из древесины насекомых и их личинок, желна делает клювом квадратные отверстия (как и леток в дупло), чем заметно отличается от других дятлов.

189

Два вида рода зеленых дятлов (Picus) — зеленый дятел (P. Viridis) (рис. 6.16, 2) И седой дятел (P. Canus) — отличаются от других представителей отряда присущей им зеленой окраской оперения. У зеленого дятла красную шапочку имеют и самцы, и самки. В отличие от него у седого дятла шапочки нет, а красный лоб имеет лишь самец. Зеленый дятел гнездится в лиственных и смешанных лесах европейской части России и на Кавказе; ареал обитания седого дятла доходит до Приморья.

В хвойных лесах от западных границ России до Камчатки обы чен, но не достигает высокой численности трехпалый дятел (PicoidesTridactylus). Величиной он с дрозда. Темя у самцов золотистое, у самок белое с темными пестринами. Имеет поперечный рисунок, хорошо выраженный на боках и иногда на брюшке. В по -

190

Лете выглядит более темным, чем пестрые дятлы. Сам полет быстрый и прямолинейный. Ноги трехпалые. Питается в основном насекомыми-ксилофагами.

Остальные восемь видов дятлов нашей фауны относятся к роду пестрых дятлов (Dendrocopos). Наиболее известный и многочисленный большой пестрый дятел (D. Major) (см. рис. 5.3) встречается во всех типах леса от западных границ России до Камчатки. Очень редки похожие на предыдущий вид сирийский дятел (D. SyRiacus) (рис. 6.16, 3) И некрупный, необычайно подвижный средний пестрый дятел (D. Medius). В светлых широколиственных лесах от Центральной Европы до Курильских островов распространен белоспинный дятел (D. Leucotos) (рис. 6.16, 4). Такие же «стации» до Камчатки занимает и малый пестрый дятел (D. Minor) (рис. 6.16, 5). В лесах Уссурийского края, Приморья, на Сахалине и Южных Курилах встречаются большой острокрылый (D. CaniCapillus) И малый острокрылый (D. Kizuki) Дятлы. Изредка в районе Хабаровска и, вероятно, в Приморье гнездится рыжебрюхий дятел (D. Hyperythus).

Широко распространена в лесной и лесостепной зоне вертишейка (JynxTorquilla) (рис. 6.16, 6), Размером она чуть больше воробья. Крылья и хвост у нее рыжеватые, спина серо-бурая, брюшко серое с тонким поперечным рисунком. Хвост длинный и в отличие от дятлов мягкий, с поперечными полосками. Вертикально лазать по стволам деревьев она не умеет и держится в основном на ветвях, часто ходит по земле.

Гнезда устраивает в готовых дуплах. Потревоженная на гнезде птица высовывается из дупла, вертит головой, топорщит перья на затылке и шипит, как змея. Питается вертишейка преимущественно муравьями.

Отряд Воробьинообразные (Passeriformes). К этому отряду принадлежит почти половина видов птиц нашей страны. Большинство представителей отряда — мелкие птицы, однако в семействе врановых есть и крупные птицы. Самый мелкий в фауне воробьиных России — королек, его масса 5–6 г, самый крупный — ворон, который весит от 1,1 до 1,7 кг. Большинство видов связано в древесно-кустарниковой растительностью, но есть и представители открытых пространств. По характеру питания воробьинообразные подразделяются на насекомоядных, растительноядных (поедающих в основном семена и плоды) и всеядных. Насекомоядные виды обычно имеют тонкий шиловидный клюв, зерноядные — утолщенный, конусовидный, хотя бывают и исключения. Среди них много видов, способствующих ограничению количества насекомых-фитофагов, распространению семян древесно-кустарниковых пород, их расселению.

Гнезда воробьиных весьма разнообразны по расположению, конструкции и материалу, из которого они сделаны. Они соору-

191

Жают наиболее сложные гнездовые постройки; некоторые гнездятся колониями. За сезон гнездования многие виды воспитывают два, а некоторые даже три выводка.

В России встречаются представители 28 семейств.

Семейство ласточковые (Hirundidae) включает пять родов, из которых лишь один вид рода береговые ласточки {Riparia), Бере - говушка (R. Riparia) Относится к жителям лесных угодий, поскольку гнездится колониями по берегам рек, озер и других водоемов, расположенных как в открытой местности, так и среди лесных массивов. Другие виды этого семейства — деревенская ласточка {HirundoRustica) И городская ласточка (DelichonUrbica) — также встречаются в пределах лесной и лесостепной зон, но гнездятся в постройках человека.

Семейство жаворонковые (Alaudidae) представлено шестью родами, но, как и в предыдущем случае, непосредственно с лесом связан только один вид рода лесные жаворонки (Lullula) — юла (L. Arborea) (см. рис. 5.5). От полевого жаворонка (AlaudaArvensis) Юла отличается более мелкими размерами, хохолок почти не заметен, на сгибе крыла темное пятнышко. Поет юла в воздухе, часто садится на деревья.

Вид распространен в средней полосе европейской части России и на Кавказе. Гнездится по лесным опушкам, на полянах, в горных степях. Гнездо располагается на земле и тщательно маскируется в траве. В кладке 5—6 белых с буроватыми или красноватыми крапинами яиц. Кормится юла на земле насекомыми и семенами различных травянистых растений.

Семейство Трясогузковые (Motacillidae) более богато лесными видами. Они имеются в каждом из трех составляющих его родов: коньки (Anthus), трясогузки (Motacilla), древесные трясогузки

(Dendronanthus).

Ареал лесного конька {AthusTrivialis) (рис. 6.17) занимает почти всю европейскую часть России, откуда большим выступом заходит в Сибирь, достигая р. Колымы; гнездится он также на Кавказе и на

Род трясогузки представлен настоящими лесными птицами и видами, гнездящимися в лесных угодьях: на влажных лугах, по берегам водоемов, быстрых речек и различных болот, раскинув шихся на землях лесного фонда. Трясогузки — перелетные птицы.

Они хорошо бегают по земле. Питаются насекомыми. Для трясогузок характерен длинный покачивающийся сверху вниз хвост-балансир. Горная трясогузка {MotacillaCinerea) Распространена в горных лесах Кавказа, на Алтае, доходя до Сахалина и Камчатки. Половой и возрастной диморфизмы выражены. Селится она у горных ручьев и небольших речек, часто рядом с полянкой, предпочитая облесенные берега. Очень хорошо бегает по камням, заходит в мелкую воду. В восточной части ареала встречается в глубине тайги. Гнездо устраивает на земле или невысоко от нее: в пещерках под камнями, между корнями и в обширных полудуплах деревьев. Питается водяными и наземными насекомыми, мелкими ракообразными и моллюсками.

Менее связана с лесом трясогузка белая (М. Alba) (рис. 6.18), гнездящаяся на всей территории России, кроме Крайнего Севера и островов Ледовитого океана. Наряду с полевым жаворонком это одна из самых ранних весенних птиц, появляющаяся на местах гнездования, когда в лесу еще лежит снег. Селится, как правило, возле воды, но может гнездится и в лесу — на вырубках, полянах, даже в сухом бору далеко от воды. Сплошных массивов леса избегает. Гнездо устраивает в каком-либо укрытии: пещерке, расщелине дерева, дупле, поленнице дров на лесосеках и т. д. Питается насекомыми, червями и мелкими слизнями. Интенсивный отлет трясогузок наблюдается в сентябре. В лесных угодьях (на увлажненных лугах с болотами и озерами, сенокос-

7 Харченко

Лиственных насаждениях с преобладанием дуба. Половой диморфизм не выражен. В отличие от других трясогузок трясет хвостом не вверх и вниз, а из стороны в сторону. Гнездо чашевидное, устраивается, как правило, на горизонтальной ветви дуба.

Семейство личинкоедовые (Campephagidae) включает мелких длиннохвостых насекомоядных лесных птиц. В России на юге Дальнего Востока обитает один перелетный вид — серый личинкоед {PericrocotusDivaricatus). Окраской он похож на белую трясогузку. Но чуть крючковатый клюв, ступенчатый хвост, вертикальная посадка делают его похожим и на сорокопута. Серого личинкоеда характеризует также ныряющий полет. Он часто попадается на глаза, когда сидит на сухой ветке или верхушке дерева, взлетая за пролетающими мимо насекомыми, за что получил местное название «вершинник». В поисках пищи он активно перемещается между ветвями, осматривая кору и листья, питаясь исключительно насекомыми. Личинкоед строит гнезда из травы, кедровой хвои и лишайников на деревьях. В кладке 4–5 голубоватых с темными пятнами яиц. В конце лета и в период послегнездовых кочевок он встречается небольшими стайками.

Семейство бюльбюлевые (Pycnonotidae), как и предыдущее, представлено в России одним редким перелетным видом — короткопалым бюльбюлем {MicroscelisAmaurotis), Обитающим на юге Дальнего Востока. Это птица размером со скворца, с длинным хвостом и коротким округлым хохолком на голове. На ветке сидит вертикально, полет ныряющий. Гнездится на острове Кунашир, юге Сахалина, на кустах и деревьях в разреженных смешанных и лиственных лесах. В кладке 4–5 светлых с крапинами яиц. Питается ягодами, мелкими плодами и насекомыми.

Семейство сорокопутовые (Laniidae) включает один род сорокопуты (Lanius), Состоящий в России из девяти видов. Это обо - собленная группа воробьиных, ведущая частично хищный образ жизни. Сорокопуты — мелкие и средней величины (размером дрозда) птицы с длинными клиновидными или ступенчатыми хвостами и широкой черной полосой через глаз, сильным клювом, крючкообразно загнутым на конце надклювья, с зубцом в пред-вершинной части, в углах рта — щетинки; крылья короткие, ши-рокие, полет ныряющий. Питаются сорокопуты крупными насекомыми, мелкими позвоночными (лягушками, ящерицами, мышевидными грызунами, землеройками), при случае мелкими птицами и птенцами. Характерно накалывание добычи на колючки кустарников и острые шипы.

Держатся чаще всего в зарослях кустарников по опушкам, берегам рек, полянам, охотно заселяют полезащитные лесные полосы, однако избегают густых лесов. Гнезда строят открытые, чашеобразные на деревьях и кустарниках, невысоко над землей. Окраска яиц весьма изменчива.

194

В европейской части страны чаще встречается жулан обыкновенный (LaniusCollurio) (рис. 6.19, У), размером мельче скворца Шина у него розово-каштановая или светло-бурая, у самцов верх головы и надхвостье серые. На севере и в средней полосе — это перелетная птица, на юге — кочующая, иногда зимующая Строит гнездо и насиживает кладку самка. Птенцов выкармливают насекомыми оба родителя. Также широко распространен сорокопут серый (L. Excubitor) (рис. 6.19, 2). Размером он немного больше скворца. Самец и самка имеют одинаковую окраску — спинная сторона пепельно-серая, брюшная — белая. Хвост и крылья черные с узкими белыми полосками. Этот вид почти повсюду редок. На юге лесной зоны, в степных и лесостепных районах обычен чернолобый сорокопут (L. Minor), На Дальнем Востоке гнездятся тигровый (L. Tigrinus) И японский (L. Bucephalus) Сорокопуты.

Семейство свиристелевые (Bombycilidae) состоит из одного рода свиристелей (Bombycilla), В котором два вида. Это птицы размером со скворца. Клюв у основания широкий с маленьким крючком на конце. Разрез клюва глубокий, рот большой. Оперение густое и

4 – иволга обыкновенная; 5 – скворец обыкновенный

195

Пушистое, на голове — заметный хохолок. Половой диморфизм выражен слабо. Гнездо открытое, чашеобразное, строится в развилках ветвей деревьев. Кладка одна в сезон из 3–7 яиц; насиживает ее самка. Питаются насекомыми, которых добывают в кронах деревьев и на земле, а также ловят в воздухе, взлетая с ветвей. В зимний период основу питания составляют ягоды.

Наиболее широко распространен свиристель обыкновенный (В. Garrulus) (6.19, 3), Гнездящийся по всей таежной зоне. Селится в еловых, сосновых, березовых и смешанных лесах тайги и лесотундры, предпочитая участки с подлеском из можжевельника черемухи, малины и рябины, а также с напочвенным покровом из черники. Летом питается преимущественно листоедами, комарами, мухами, мелкими стрекозами, зимой — ягодами клюквы и брусники, а также кустарниковых пород. Часть ягод не переваривается и с пометом выбрасывается наружу. Распространяя таким образом семена, свиристель способствует возобновлению кустарниковых пород. Обыкновенный свиристель кочующая птица: зимой чаще встречается на юге страны, а поздней осенью и ранней весной — в средней полосе. В кедровых и лиственничных лесах Дальнего Востока гнездится дальневосточный свиристель (B. Japonica), Биология которого сходна с биологией обыкновенного свиристеля. Внешне от последнего он отличается красной полосой по краю хвоста (у обыкновенного свиристеля она желтая.

Семейство иволговые (Oriolidae), как и свиристелевые, имеет один род иволги (Oriolus), Содержащий два вида. Птицы, принадлежащие к нему, крупнее скворца, с несколько удлиненным телом. Самцы и иногда самки очень ярко окрашены в желтый, зеленоватый или красноватый с черным цвет. Типичные местообитания — лиственные и смешанные леса. Гнездятся иволги в кронах деревьев. Чашевидное гнездо строится в развилке веток и кажется подвешенным наподобие гамака. В кладке 3–4 белых с темными пятнами яйца, в насиживании которых принимают участие и самец, и самка. Питаются иволговые беспозвоночными, обитающими в кронах деревьев. Особенно охотно поедают гусениц, в том числе и мохнатых (бражников, сосновых шелкопрядов и др.). Частично кормятся и растительной пищей: плодами вишни и черемухи, ягодами смородины.

Широко распространена в средней полосе и на юге, на восток до Тувы иволга обыкновенная (OriolusOriolus) (рис. 6.19, 4), К северу она проникает до Южной Карелии. Самец ярко-желтый, имеет черные полосы, проходящие через глаза и не соединяющиеся затылке, самки и молодые птицы желтовато-зеленые. Это перелетная птица, зимующая в Африке, на Мадагаскаре и в Индии. На юге Дальнего Востока и, возможно, в Забайкалье гнездится китайская иволга (О. Chinensis). Взрослые птицы этого вида ярко-

196

Желтые, черная полоска проходит через затылок, у молодых птиц спинная сторона оливковая.

Семейство скворцовые (Sturnidae) представлено двумя родами, с лесными биотопами связаны лишь виды рода скворцы (Sturnus). Это небольшие птицы с довольно длинным клювом и широкими острыми крыльями. Полет прямой, быстрый, частые взмахи крыльев чередуются с коротким планированием. Наиболее широко распространен скворец обыкновенный (SturnusVulgaris) (рис. 6.19, 5), однако в последнее десятилетие наблюдается депрессия численности вида. Половой диморфизм незначителен, возрастной выражен довольно отчетливо: у взрослых птиц оперение черное с металлическим фиолетово-зеленоватым отливом, у молодых окраска серо-бурая с более крупными белыми пятнами. Птицы, населяющие северные и средние широты — перелетные, более южные — оседлые. В лесах обыкновенный скворец поселяется в разреженных насаждениях, по опушкам. Гнездятся скворцы колониями в дуплах; в кладке 5–6 яиц, насиживают ее и самка, и самец. Скворцы выкармливают птенцов насекомыми. Питается обыкновенный скворец преимущественно беспозвоночными открытых пространств, насекомыми, червями, но при массовом размножении лесных вредителей, особенно в разреженных насаждениях, переходит на питание ими, уничтожая в большом количестве майских хрущей, гусениц зимней пяденицы, дубовой зеленой листовертки. Во внегнездовой период основным кормом скворца являются ягоды, плоды вишен, груш и других деревьев, поэтому он может наносить существенный ущерб садам и виноградникам.

Из других видов скворцов с лесными биогеоценозами связаны серый скворец (S. Cineraceus), Населяющий юг Забайкалья и Дальнего Востока, малый скворец (S. Sturninus), Гнездящийся в Приамурье и Приморье, японский скворец (S. Philippensis), Редкий вид юга Приморья, Сахалина и Курил.

Семейство врановые (Corvidae) включает наиболее крупных представителей отряда Воробьиных, с сильным клювом и широкими крыльями. Распространены врановые очень широко и существуют в самых разнообразных экологических условиях — в лесах, антропогенном и урбанизированном ландшафте, в поймах рек, в горах. Гнезда представляют собой массивные сооружения из веток с мягкой выстилкой. Строго оседлых видов мало, большинство кочуют, некоторые совершают регулярные перелеты. Во время кочевок всем свойственна стайность. В России встречаются птицы семи родов, но лишь представители пяти родов непосредственно связаны с лесными угодьями.

Почти по всей России распространен ворон (Corvus соRАх) (рис. 6.20, 7) — самый крупный вид воробьиных. Свои гнезда он устраивает на деревьях, скалах, опорах ЛЭП. Серая ворона (С. Cornix),

197

Черная ворона (С. СоRОпё), Большеклювая ворона (С. Macrorhynchos), Грач (С. Frugilegus) И обыкновенная галка (С. Monedula) Используют в разной степени и другие местообитания: населенные пункты, парки, лесополосы.

Кедровка {NucifragaCaryocatactes) — птица размером с галку. С коричнево-бурой с белыми пестринами окраской оперения (рис. 6.20, 2). Обитает в еловых, пихтовых и кедровых лесах. Основная пища — кедровые и стланиковые орешки, семена ели, буковые орешки и орехи лещины. Ведет оседлый образ жизни, совершая кочевки лишь в неурожайные годы в связи с отсутствием корма. Кедровые орешки и лесные орехи переносит в особом шейном подъязычном мешке и прячет их в мох, лесную подстилку, в связи с этим играет важную роль в расселении кедра. Благодаря этой птице молодые всходы кедра появляются на расстоянии нескольких километров от плодоносящих деревьев.

По всей таежной зоне, особенно в лиственничных и сырых еловых лесах, гнездится кукша (PerisoreusInfaustus) (рис. 6.20, 3). Эта птица чуть меньше галки, с пушистым рыхлым оперением, серовато-бурая с темными крыльями, длинным рыжим с черной продольной полосой хвостом. Голова большая, округлая. Полет ти-

Рис. 6.20. Врановые:

1 – ворон; 2 – кедровка; 3 – кукша; 4 – сойка; 5 – голубая сорока

198

Хий и легкий с широко развернутым хвостом. Гнезда строит на деревьях. В кладке 3–5 зеленовато-серых яиц с темными пятнами. В Восточной Сибири самки иногда начинают насиживание при температуре —30 °С. Зимние ночи кукша нередко проводит, зарывшись в снег или спрятавшись в старое гнездо белки. Сибирские охотники не любят кукшу, потому что она часто попадается в капканы, поставленные на пушных зверьков.

Пищу кукши добывают почти исключительно на деревьях. Они питаются преимущественно животной пищей, прежде всего насекомыми. Иногда их добычей становятся яйца и птенцы других птиц, случается, что они охотятся даже на мышей и землероек. Осенью их корм составляют также ягоды, а зимой семена из шишек хвойных деревьев, которые кукши вылущивают.

Сойка (GarrulusGlandarius) — птица размером с галку (6.20, 4). Общий фон окраски буровато-серый, на голове короткий округлый хохолок. Крылья, хвост и «усы» черные, горло, надхвостье и пятна на крыльях белые, на сгибе крыла ярко-голубое с черными полосками — «зеркальце». Это очень подвижная и шумная птица. Полет тяжелый, с частыми взмахами широких крыльев. Обитает по всей лесной зоне, в островных лесах лесостепи, отдавая предпочтение смешанным и лиственным насаждениям. Гнездится в кронах деревьев и кустарников, в полной кладке 5–7 яиц, в насиживании принимают участие оба родителя. Корм как животный (мышевидные грызуны, насекомые, иногда разоряет гнезда мелких птиц), так и растительный, в частности желуди. В лесу выполняет важную роль в расселении дуба: пряча желуди про запас, она заносит их на расстояние нескольких километров от дубовых насаждений. Помимо желудей сойка распространяет плоды лещины.

На юге Дальнего Востока, Забайкалья в широколиственных и пойменных лесах гнездится сорока голубая (CyanopicaCyanus), У которой спина серая, крылья и хвост голубые, низ и кончик хвоста белые, на голове черная шапочка, хвост ступенчатый и очень длинный (рис. 6.20, 5). Гнездо в отличие от сороки {PicaPica) Открытое, без крыши, дроздового типа. Пищу составляют в основном насекомые, осенью — ягоды и семена.

Семейство крапивнжовые (Troglodytidae) содержит два рода, включающих мелких и очень мелких птиц, легко узнаваемых по плотному сложению и короткому, поднятому вверх хвосту. С лесом связаны два вида. Оляпка обыкновенная (CinclusCinclus) (рис. 6.21, 1) Гнездится по берегам быстрых и прозрачных лесных рек Карелии, Кольского полуострова, Урала, Кавказа, Южной Сибири. Оляпка размером со скворца, с очень густым несмачиваемым оперением. Общий фон верхней части туловища буровато-коричневый, горло и грудь белые. Она хорошо плавает. Питается водными насекомыми и рачками, которых собирает среди камней на отмелях или ныряя под воду и бегая по дну быстротекущих

199

Рис. 6.21. Крапивниковые и завирушковые:

1 — оляпка обыкновенная; 2 — Крапивник; 3 — Завирушка лесная

Речек и ручьев. В стоячей или медленнотекущей воде птицы нырять не могут. Недалеко от воды обитает и крапивник (TroglodytesTroglodytes) (рис. 6.21, 2), Который населяет различные типы леса с густым подлеском в европейской части России, Юго-Восточной Сибири, Дальнего Востока, Камчатки, Командорских и Курильских островов. Размерами он почти вдвое мельче воробья, оперенье каштаново-бурое с поперечным темным рисунком. Короткий хвост вздернут вверх. Гнездо представляет собой шарообразную постройку с боковым входом и располагается под корнями или в кронах упавших деревьев, за отставшей корой в кучах валежника. Материалом для гнезда служат мелкие веточки и мох, а для маcкировки часто используются сухие листья папоротника. Вначале строительством на гнездовом участке занимается самец, который возводит основание нескольких гнезд. Окончательный выбор и достройку гнезда осуществляет самка. Питается крапивник насекомыми и пауками.

Семейство завирушковые (Prunellidae) включает семь видов, из которых большинство предпочитает горные местообитания. С лесом непосредственно связаны три вида. Завирушка лесная (PrunellaModularis) (рис. 6.21, 3) Распространена в лесной зоне европейской части России, Западной Сибири, на Кавказе. Селится она по влажным участкам высокоствольного леса с густым подлеском. Гнезда строит, как правило, на молодых елочках, а поющий самец выбирает деревья покрупнее. Питается насекомыми, в зимний период — семенами растений. Перелетная птица, зимой иногда встречается в предгорьях Кавказа и дельте Волги.

На Северном Урале, Алтае и в Архангельской области гнездится черноголовая завирушка (P. Atrogularis), В лесотундре и горных лесах Сибири, в горах Дальнего Востока обитает сибирская завирушка (P. MontanellА).

200

Семейство дроздовые (Turdidae) экологически очень разнообразная группа птиц. В России девять родов, из которых лишь представители рода каменки (Oenanthe) Населяют открытые места, преимущественно сухие степи и предгорья. С лесом непосредственно связаны многие виды дроздов, соловьев, горихвосток, зарянок.

Дрозды — птицы размером со скворца или крупнее, с относительно длинными крыльями и хвостом. Они питаются дождевыми червями, моллюсками, насекомыми. Много времени проводят на земле, где собирают корм, ловко вороша и осматривая лесную подстилку; по земле передвигаются прыжками. Гнезда дроздов — чашеобразные, открытые, иногда с прослойкой и обмазкой стенок глиной, мокрой землей или древесной трухой. Гнездовые постройки располагаются на деревьях (у стволов, в развилках или на ветвях), кустарниках, пнях, поверхности земли. В кладке 4–7 яиц. Большинство видов перелетные или кочующие. В период осенних кочевок стаи дроздов истребляют в полезащитных полосах залегающих на зиму клопов-черепашек. Осенью большинство видов поедает сочные ягоды рябины, калины, крушины, шиповника, черемухи, способствуя расселению их семян. В последние годы большие стаи дроздов нередко зимуют в парках и скверах городов европейской части России.

Песни дроздов в средней полосе начинают звучать через несколько дней после схода снега. Одной из лучших певчих птиц России считается единственный представитель рода лесные дрозды (Petrophila) — Белогорлый дрозд (PetrophilaGularis), Который населяет горные леса Забайкалья, Приамурья и Приморья.

В лесах европейской части России, на Кавказе и в Западной Сибири обычны деряба (TurdusViscivorus), Рябинник (Т. Pilaris), Белобровик (Т. Iliacus), Черный дрозд (Т. Merula) И певчий дрозд (Т. Philomelos) (рис. 6.22).

От Енисея до Приамурья обычен оливковый дрозд (Т. Obscurus), Там же гнездится сибирский дрозд (Т. Sibiricus), У верхней границы леса в горах Кавказа и северо-запада Кольского полуострова гнездится белозобый дрозд (Т. Torquatus).

Повсюду в лесостепной и лесной зонах европейской части России, в Зауралье, на Кавказе и в Южной Сибири обычен луговой чекан (SaxicolaRubetra) (рис. 6.23, 1). Он гнездится на лугах с высокой травой и кустарниками, полянах, вырубках, верховых болотах. Далее на Восток в азиатской части России его заменяет черноголовый чекан (S. Torquata). Это насекомоядные птицы размером мельче воробья, имеют характерную повадку сидеть на вершинке или сбоку высоких стеблей трав или кустов.

Ярко окрашен самец обыкновенной горихвостки (PhoenicurusPhoenicurus) (рис. 6.23, 2): Верх головы и спина пепельно-серые, лоб белый, бока головы и горло черные, крылья бурые, брюшко ярко-рыжее, хвост и надхвостье рыжие. За яркий наряд эти птицы

201

Рис. 6.23. Дроздовые:

1 – Чекан луговой; 2 – горихвостка обыкновенная; 3 – Зарянка; 4 – Варакушка

202

И получили свое название. Этот вид обычен в светлых лесах, садах и парках от западных границ России до Енисея. Гнезда устраивает в дуплах, полудуплах, искусственных гнездовьях, изредка на земле. Юг Сибири, Приамурье и Приморье населяет сибирская горихвостка (Ph. Auroreus).

Зарянка {ErithacusRubecula) (рис. 6.23, 3) — небольшая птица с рыжей грудью, горлом и боками головы. Она активно поет в утренние и вечерние часы на самых верхушках деревьев. Обитает преимущественно в сырых и затененных лесах с густым подлеском и слабым задернением почвы. Обычна по всей лесной зоне европейской части России, в Зауралье, на юге Западной Сибири и на Кавказе. На большей части своего ареала зарянка перелетная птица, на юге — частично оседлая. Гнездо располагает на земле: в полости пней, между корнями, часто под защитой густых елочек пли сосенок. Корм собирает главным образом на земле, склевывая беспозвоночных с поверхности лесной подстилки, под опавшей листвой. Птенцов выкармливает пауками, личинками пилильщиков, гусеницами бабочек, двукрылыми.

Род соловьи (Luscinia) Представлен в России восемью перелетными видами. Гнездятся соловьи в лесах и кустарниковых зарослях. В лесной и лесостепной зонах европейской части России и на юге Сибири обитает обыкновенный соловей (LusciniaLuscinia). Гнездится он по сырым местам в светлых лесах, поймах рек, садах и парках. Гнездо устраивает на земле, в кладке 4 — 6 однотонных оливковых или коричневатых яиц. Песня — набор повторяющихся свистов и щелканий. Каждый элемент песни (колено) повторяется несколько раз, а их число более десятка. По всей лесной зоне Сибири, на Северном Урале, Дальнем Востоке и на Камчатке распространен соловей-красношейка (L. Calliope). Его гнездо — шарообразная постройка с боковым входом также располагается на земле. В сырой захламленной тайге южной половины Сибири и Дальнего Востока встречается соловей-свистун (L. Sibilans), А на Кавказе южный соловей (L. Megarhynchos). Вблизи водоемов, в кустарниковых зарослях почти по всей стране гнездится варакушка (L,. Svecica) (рис. 6.23, 4). На горле и груди у нее яркое, окаймленное черной полосой пятно: у самца синее с рыжим или белым пятнышком в середине (иногда целиком синее), у самки белое с черными пестринами.

Семейство суторовые (Paradoxornithidae) объединяет мелких, Преимущественно насекомоядных птиц с очень длинным ступен-чатым хвостом и коротким толстым клювом. Из четырех родов, содержащих по одному виду, с лесом непосредственно связан пред-ставитель. рода длиннохвостые синицы (Aegithalos) — ополовник (A. Caudatus). Этот вид имеет две цветовые формы: северную и южную. У северных птиц голова белая, у южных — с черной полоской, проходящей через глаз (рис. 6.24). Ополовник распростра-

203

Рис. 6.24. Ополовник:

1 — северная форма; 2 — южная форма

Нен в лиственных и смешанных лесах почти по всей лесной зоне, кроме северной тайги, обитает также на Кавказе. Он предпочитает березняки и ольшаники. Гнездо шароообразное, с боковым входом, строит из зеленого мха, скрепленного паутиной, и снаружи покрывает его кусочками лишайников. Гнездовая постройка размещается высоко в развилке ветвей деревьев. В зимнее время ополовник кочует стайками недалеко от мест гнездования, встречается и в смешанных группах птиц зимнего леса. Название эта птица получила за сходство с маленьким круглым половником нал длинной узкой ручке.

Семейство славковые (Sylviidae) в России представлено девятью родами. Многие представители этого семейства связаны с лесом, а также с прибрежной растительностью лесных водоемов. В основном это мелкие, весьма подвижные птицы тусклой зеленоватой или буровато-серой окраски, с короткими широкими крыльями, тонким шиловидным клювом и несколько удлиненными телом. Половой диморфизм не выражен. В связи с перечисленными половое определение затруднено, зато многие виды можно уверенно различать по голосу.

Род славки (Sylvia) Объединяет птиц подлесочного яруса и Кустарниковых зарослей открытых ландшафтов, включая степи и пустыни. Из всех славок наиболее типичным лесным видом является славка черноголовая (SylviaAtricapilla) (рис. 6.25, 1). Самцы этого вида имеют черную шапочку на голове, самки и молодые птицы — рыжевато-коричневую. Гнездится эта перелетная птица европейской части России, Зауралье, на юге Сибири, на восток до Алтая в густом подлеске лиственных насаждений, боров и ельников, предпочитая влажные и сырые типы леса; встречается садах и парках. Гнездо имеет рыхлое, с ажурными стенками. Кладка, как и у всех представителей семейства, состоит из 4–6 яиц Основу питания составляют насекомые — гусеницы листоверток, пядениц, хохлаток, шелкопрядов, а также тли, листоеды, которых птицы склевывают иногда с тонких веточек и листьев, зави-

204

Сая в трепещущем полете у кончиков ветвей. Осенью Черноголовки поедают ягоды бузины, жимолости и других кустарников, способствуя расселению семян. Из других видов славок, связанных с лесом, но тяготеющих к кустарниковым зарослям пойменных лесов, разреженным участкам леса, опушкам, зарастающим вырубкам и гарям, следует назвать славку ястребиную (S. Nisoria) (рис. 6.25, 2), Садовую (S. Borin), Славку-завирушку (S. сиRrИса) И серую (S. Communis). Биология всех славок сходна.

Род пеночки (Phylloscopus) — очень мелкие перелетные птицы с прямым или слегка вырезанным хвостом. Бровь светлая, под ней проходит размытая темная полоска. Самцы и самки внешне неразличимы. Гнезда, шарообразные с боковым входом, пеночки строят на земле или низко в кустах (у некоторых видов на дереве). Пеночки насекомоядны, растительный корм употребляют в незначительном количестве. По пищевому рациону они близки к славкам.

В России встречается 15 видов пеночек, многие из которых распространены в лесной и лесостепной зонах европейской части

Рис. 6.25. Славковые:

1 – славка черноголовая; 2 – славка ястребиная, 3 – пеночка-трещотка;

4 – пересмешка обыкновенная; 5 – тростниковая камышевка у гнезда;

6 – речной сверчок

205

России, Зауралья, юга Сибири: пеночка-весничка (Ph. Trochilus), Пеночка-теньковка (Ph. Collybita), Пеночка-трещотка (Ph. Sibilatrix) (рис. 6.25, 3) И др. Северную тайгу и лесотундру предпочитают пеночка-таловка {Ph. Borealis) И пеночка-зарничка (Ph. Inornatus), Для темнохвойных и пойменных лесов Южной Сибири и Дальнего Востока характерны корольковая (Ph. Proregulus) И бледноногая (Ph. Tenellipes) Пеночки, горные леса и стланики большей части Дальнего Востока населяет бурая пеночка (Ph. Fuscatus).

В пределах России гнездятся четыре вида рода пересмешек {Hippolais), И все они связаны с лесом. Внешне пересмешки похожи на крупных пеночек, но отличаются округлой головой, широким в основании клювом и более грубым голосом. Поют они, запрокинув голову. От славок отличаются светлой бровью. Для лесной и лесостепной зон характерна пересмешка обыкновенная пересмешка (HippolaisIcterina) (рис.6.25, 4), Которая гнездится в западной половине европейской части России и на юге Западной Сибири. Половой диморфизм не выражен. Эта перелетная птица селится в лиственных, реже в сосновых с примесью березы лесах, отдавая предпочтение березовым сомкнутым насаждениям с густым подлеском. Гнездо устраивает на деревьях или в кустарниках, украшая его снаружи ленточками бересты. Питается в гнездовой период гусеницами пядениц, огневок, совок, а также различными двукрылыми. Осенью охотно поедает ягоды бузины, крушины.

От Финского залива до Байкала и вниз по Волге до Астраханской области распространена северная бор мотушка (Н. Caligata).

Камышевки — насекомоядные виды, относящиеся к экологической группе болотно-луговых птиц, обитающих преимущественно в тростниковых зарослях водоемов или вблизи них. Среди камышевок встречаются птицы мелкие и размером со скворца. Все они однотонной окраски, с удлиненным телом, покатым лбом, придающим голове заостренную форму, и ступенчатым хвостом. Строят характерные гнезда — глубокий конус, прикрепленный к стеблям трав или тростника (рис. 6.25, 5). На территории России обитают камышовки рода (Acrocephalus). По прибрежным тростникам и ивнякам запада и юга России от Калининграда и Пскова до Оренбурга гнездится тростниковая камышевка (AcrocephalusScirpaceus), До Приморья доходит дроздовидная камышевка (A. Arun-Dinaceus), На болотах и сырых лугах почти повсюду западнее Енисея распространена камышевка-барсучок (A. Shoenobaenus), Получившая свое название за яркие светлые брови, которые у этого вида заходят далеко за глаза. Почти по всей лесной зоне на восток до Забайкалья в сыром мелколесье по опушкам и в садах гнездится садовая камышевка (A. Dumetorum). На Кавказ со средней полосы и юга европейской части заходит ареал болотной камышевки (A. Palustris), Которая населяет прибрежные кустарники, опушки и вырубки.

206

Род сверчки (Locustella) Включает очень мелких птиц со ступенчатым хвостом. В России встречаются сверчки семи видов. Песня многих видов напоминает стрекотание кузнечика или сверчка, за что они и получили родовое название. Сверчки живут в высокой траве и кустарниках, гнезда строят на земле или на траве над самой землей.

По всей лесной зоне европейской части России в поймах рек и густом подлеске обитает речной сверчок (L. Fluviatilis) (рис. 6.25, 6), Сырые высокотравные луга с отдельными кустами восточнее Иртыша населяет певчий сверчок (L. Certhiola). Самый крупный сверчок (чуть крупнее воробья — таежный (L. Fasciolata) Гнездится на опушках и гарях юга Сибири и Дальнего Востока.

В семейство славковые входит еще ряд редких лесных видов (пестрогрудка, широкохвостка, короткохвостка), имеющих весьма ограниченное распространение.

Семейство корольковые (Regulidae) объединяет самых мелких птиц нашей страны, их вес не более 5 —6 г. Они имеют мягкое оперение и сравнительно короткий хвост. В России обитает три вида, из которых обычен только королек желтоголовый (RegulusRegulus) (рис. 6.26). Он имеет желтое темя с черными полосками по бокам, не соединяющимися на лбу. Королек гнездится в еловопихтовых лесах с примесью лиственных пород в европейской части России, на Кавказе, юге Сибири и на юге Дальнего Востока. Гнездо — глубокая чашечка из мха и лишайников, выстланная изнутри толстым слоем перьев. В кладке 7–12 розовых с бурыми крапинами яиц. Питается он насекомыми, изредка ягодами, зимой также семенами хвойных пород. Королек ведет исключительно древесный образ жизни, практически не спускаясь на землю.

В лесах Краснодарского края, Калининградской и Псковской областей гнездится красноголовый королек {R. Ignicapillus). Его образ жизни такой же, как и у предыдущего вида.

Семейство мухоловковые (Muscicapidae) объединяет тринадцать видов мелких перелетных птиц с широким клювом, короткими ногами, хвостом прямым или немного вырезанным. Способы добывания пищи у всех видов сходны, птицы часто сидят на сухих вет-

Рис. 6.27. Мухоловковые:

1 — Мухоловка серая; 2 — мухоловка-пеструшка; 3 — мухоловка-белошейка

Питается мухоловка насекомыми: хохлатками, волнянками, совками, мухами. В тайге южной половины Сибири и Дальнего Востока гнездится очень похожая на серую мухоловку, но с белым горлом и головой без пестрин сибирская мухоловка (М. Sibirica). В высокоствольных старых дубравах, березняках и липняках от западных границ до Красноярска гнездится мухоловка-пеструшка (FicedulaHypoleuca). Самцы этого вида сверху черные с белыми полосками на лбу и крыле, снизу белые (рис. 6.27, 2). У самок черный цвет заменен серовато-бурым. Мухоловка-пеструшка по раскраске тела весьма схожа с мухоловкой-белошейкой (F. Albicollis) (рис. 6.27, 3), Обитающей в лесах юга европейской части России и Краснодарского края. Однако у последней белые полоски по бокам шеи соединяются на затылке, надхвостье светлое, самки серьте, без бурого оттенка. Тайгу южной половины Сибири и Дальнего Востока населяет мухоловка таежная (F. Mugimaki). Почти по всей лесной зоне и на Кавказе гнездится малая мухоловка (F. Parva). Самцы этого вида имеют рыжее горло, наподобие зарянки, хвост белый с черным рисунком в виде буквы Т.

Дальневосточные виды мухоловок от остальных отличаются броской окраской и необычной формой тела. Самец синей мухоловки (CyanoptilaCyanomelana) Очень яркий, синий с черным горлом и грудью, белым брюшком. Райских мухоловок легко узнать по черной голове с острым хохлом и длинному клиновидному хвосту, который у самцов заканчивается парой узких перьев, вдвое длиннее, чем сама птица. Клюв, ноги и кольцо вокруг глаза голубые.

Семейство ремезовые (Remiz) включает один перелетный вид.
Ремез (RemizPendulinus) — Очень мелкая (заметно мельче воробья) птица (рис. 6.28). Спинная сторона коричневая, брюшко охристо-белое. Голова серовато-белая с широкой черной полосой, проходящей через глаз, реже черная или коричневая. Горло иногда черное.
208

Ремез распространен в средней полосе и на юге европейской части России, на юге Сибири к востоку до Забайкалья, местами в Приамурье. Он обитает в пойменных лиственных лесах с зарослями тростника или ивы. Держится в кронах деревьев.

Питается ремез насекомыми, пауками, в качестве дополнительных кормов используются семена.

Семейство синицевые (Paridae) в России насчитывает десять видов. Это мелкие и очень мелкие лесные птицы плотного сложения с коротким тонким клювом конической формы, закругленными крыльями и сильными цепкими ногами с крючковатыми когтями, приспособленные к жизни в лесу и в камышовых зарослях. Половой диморфизм отсутствует или выражен слабо. Синицы очень подвижные дневные птицы. В поисках корма они обыскивают все ярусы леса от лесной подстилки до веточек и листьев крон. Собирая корм на ветвях, могут подвешиваться вниз спиной. Гнезда размещают в дуплах или за отставшей корой. Большинство видов оседлы или кочуют. Осенью и зимой держатся небольшими стайками, к которым обычно присоединяются пищухи, поползни, дятлы. Питаются они насекомыми, пауками и другой животной пищей; зимой — семенами, почками, ягодами.

Очень широко распространена синица большая (ParasMajor) (рис. 6.29, 1) — самая крупная из наших синиц. Встречается всюду, где есть древесная растительность, предпочитая лиственные насаждения с полянами. Многочисленна в буковых лесах (расклевывает буковые орешки); в горы поднимается до пределов леса. Половой диморфизм выражен слабо. Первые песни большой синицы можно услышать уже в солнечные дни конца января. К размножению приступает в апреле. Кладка 9— 12 яиц (реже 15), насиживает их самка в течение почти двух недель. На большей части ареала бывает две кладки за лето. Первые дни птенцов выкармливает мелкими насекомыми и пауками, размельченными до состояния полужидкой кашицы. Взрослые птицы питаются гусеницами, кукол-

209

5 — синица хохлатая

Ками, яйцами кольчатого, непарного и соснового шелкопрядов, пядениц, листоверток. В зимнее время расклевывает гнезда боярышницы, златогузки, кормится семенами, почками и плодами древесных и травянистых растений. В холодное время года кочует к населенным пунктам.

Лазоревка (P. Coeruleus) — мелкая синица с зеленой спиной, голубыми крыльями и хвостом. Голова белая с голубой шапочкой и полосой через глаз (рис. 6.29, 2). Гнездится лазоревка в лиственных и смешанных лесах европейской части России и на Кавказе. На вое - токе европейской части России, в Сибири и на Дальнем Востоке ее заменяет белая лазоревка (Р. суAnus), Или князек, — обитатель пойменных лиственных лесов, главным образом ивняков.

Самая мелкая синица фауны России — московка (P. Ater), Внешне похожа на большую синицу, но в отличие от последней имеет большое белое пятно на затылке и светло-серое брюшко без черной продольной полосы (рис. 6.29, 3). Селится московка преимущественно в хвойных лесах с елью и пихтой, а также в смешанных насаждениях с участием сосны почти по всей лесной зоне, кроме севера Сибири. Питается преимущественно насекомыми, хотя осенью и зимой значительную часть ее рациона составляют семена хвойных пород. Склонна к массовому запасанию корма.

Еще более широкий ареал распространения, чем московка, имеет пухляк, или буроголовая гаичка (P. Montanus) (рис. 6.29, 4) Распространена она в лесной зоне на севере до лесотундры, к югу до лесостепи, местами проникает в нее, селится в степных борах, а также на Алтае, в Приморье, на Сахалине и Камчатке. На гнез-

210

Дование заселяет как лиственные, так и хвойные леса, устраивая гнезда обычно в дуплах осины, ольхи, реже березы. Дупла с входом неправильной формы почти всегда выдалбливают в трухлявой древесине сами птицы. В искусственных гнездовьях поселяется редко. Основу питания птенцов составляют гусеницы и куколки бабочек, мелкие жуки, пауки. В питании взрослых птиц большое значение имеют листоблошки, гусеницы. Так же широко, как и пухляк, распространена сероголовая гаичка (P. Cinctus), Которая местами заходит даже в лесотундру. В лиственных пойменных, реже смешанных лесах (часто заболоченных), садах и парках европейской части России, на Кавказе, юге Сибири и Дальнего Востока гнездится черноголовая или болотная гаичка (P. Palustris).

В светлохвойных и смешанных лесах европейской части России и Южного Зауралья гнездится синица хохлатая (P. Cristatus). Взрослые птицы имеют большой острый полосатый хохол (рис. 6.29, 5), серовато-бурую спину, черные затылок, горло и полоску через глаза.

Семейство поползневые (Sitidae) в России представлено тремя лесными видами. Это небольшие птицы с мощным, относительно длинным и прямым клювом, коротким хвостом и сильными ногами, пальцы которых вооружены крючковатыми когтями. Поползни приспособлены к лазанию по стволам деревьев, причем способны перемещаться вниз головой, что отличает их от других дре-веснолазающих птиц. Наиболее широко распространен поползень обыкновенный {SittaEuropaea) (рис. 6.30), обитающий в лесной зоне от Карельского перешейка до Камчатки и Сахалина, на севере — до северной границы леса, на юге — до южного края лесостепи. Обычен на Кавказе. Гнездится поползень в старых смешанных и лиственных лесах. Занимает старые дупла дятлов. Большие летки уменьшает, замазывая их глиной. Птенцов выкармливает насекомыми. Взрослые птицы также питаются преимущественно насекомыми (долгоносиками, листоедами, усачами, червецами, гусеницами бабочек), которых собирают на коре ветвей и стволов. Осенью и зимой в питании поползня преобладают семена граба, дуба, бука и некоторых травянистых растений. Прячут пищу, делая запасы на зиму.

Ных, так и на лиственных породах деревьев. Птенцов выкармливает насекомыми, пауками и другими беспозвоночными. В пище взрослых зябликов с апреля по август насекомые (долгоносики, листоеды, гусеницы пядениц и хохлаток) составляют весомую долю. В тайге и лесотундре, кроме Забайкалья и Дальнего Востока, обычен юрок (F. Montifringilla). В весеннем оперении самцов этого вида много черного цвета — голова, спина, крылья и хвост, с которым резко контрастируют белые надхвостье, брюхо и полосы на крыльях; грудь и широкая полоса на плечах оранжевые (рис. 6.32, 2). Зимует юрок на Кавказе и юге Сибири.

По опушкам лесов (сплошных лесных массивов избегает), в парках и садах европейской части России, Западной Сибири и на Кавказе гнездится щегол (CarduelusCarduelus). Зимой стайки щеглов кочуют в районе гнездования, кормятся на кустах чертополоха и репейника (рис. 6.32, 3). Взрослые птицы легко узнаваемы по яркой красной маске на голове и ярко-желтым полоскам на крыльях. В отличие от щегла зеленушка обыкновенная (С. Chloris) (рис. 6.32, 4) Предпочитает селиться в лесах (преимущественно смешанных и лиственных) по всей европейской части России и на Кавказе. Это птица размером с воробья, с толстым светлым клювом, вырезанным черным хвостом. В хвойных лесах практически по всей стране распространен чиж (С. Spinus) (рис. 6.32, 5), очень мелкая птица плотного сложения с желтыми полосками на крыльях и по бокам хвоста. У самцов шапочка, горло, хвост и крылья черные, щеки и грудь желтоватые. Гнездится чиж высоко на деревьях, в связи с чем его гнездо очень трудно найти. Зимой он кочует стайками почти по всей стране, придерживаясь березняков и ольшаников, иногда в смешанных группах с другими вьюрковыми.

Еще более широкое, чем чиж, распространение имеет чечетка обыкновенная (AcanthisFlammea) (рис. 6.32, 6), Которая гнездится на кустах и низко на деревьях в тайге и тундре, а зимой кочует по всей стране. Характерный видовой признак — яркая малиновая шапочка на лбу, у самцов и грудь часто тоже малиновая. Найдя березу с большим количеством сережек, чечетки облепляют ее и кормятся на одном дереве несколько дней. В тундре и лесотундре, частично перекрываясь ареалом с предыдущим видом, обитает пепельная чечетка (A. Hornemanni), Гнездящаяся на кустах или на земле. На кустах, но в лесостепи, степи и культурном ландшафте европейской части России, юга Сибири и на Кавказе устраивает свои гнезда коноплянка {A. Cannabina).

На большей части таежной зоны (в тайге и горных стланиках) гнездится щур (PinicolaEnucleator) (рис. 6.32, 7), птица размером со скворца, плотного сложения, с толстым, коротким, чуть крючковатым клювом и сравнительно длинным вырезанным хвостом. У самцов голова, грудь и спина малиновые.

214

Напоминает щура формой тела и окраской, но значительно мельче, обитающая по всей территории лесной и лесостепной зон, а также на Кавказе обыкновенная чечевица (CarpodacusErythrinus). Самец этого вида сверху буро-серый, с ярко-красной головой, горлом и грудью. Птицу легко определить по тихому свисту, напоминающему фразу «Ты Витю видел?» В горной тайге, чаще у края леса от Алтая и долины Енисея до Сахалина гнездится сибирская чечевица (С. Roseus).

Весьма своеобразную группу вьюрковых птиц составляют представители рода клесты (Loxia). В России три вида клестов: еловик (LoxiaCurvirostra), Сосновик (L. Pytyopsittacus) (рис. 6.32, 8) И белокрылый (L. Leucoptera). От других вьюрковых клесты отличаются перекрещивающимися концами подклювья и надклювья. Питаются клесты преимущественно семенами хвойных пород. Добывая семена из шишек, часто подвешиваются спиной вниз, при лазании в кроне деревьев перемещаются не только с помощью лап, имеющих сильные и острые когти, но и клюва. Хорошо выражен половой диморфизм. Держатся обычно стаями высоко в кронах. Сезонные передвижения зависят от наличия корма. Наиболее интересная особенность — способность размножаться зимой. Гнездо чашевидной формы располагается в ветвях кроны. Кладка из 2–5 яиц (обычно 4). Насиживает их самка, а самец кормит ее. Птенцов в основном выкармливают размягченными в зобе семенами. Вылущивая семена, клесты сбрасывают на землю много целых и не полностью использованных шишек, семенами которых питаются белки и другие грызуны.

Обыкновенный снегирь (PyrrhulaPyrrhula) (рис. 6.32, 9) Распространен по всей лесной зоне, кроме юга Дальнего Востока; в лесах лесостепи. Это зимующая птица, появляется поздней осенью и отлетает к северу ранней весной. У снегиря ярко выражен половой диморфизм. Гнездо он устраивает на ветвях молодых деревьев. Питается преимущественно семенами, почками, молодыми листьями различных пород, ягодами, реже насекомыми и пауками. На юге Сибири и Дальнего Востока гнездится серый снегирь (P. Cineracea). По югу лесной зоны и в лесостепи обитает дубонос обыкновенный (CoccothraustesCoccothraustes) (рис. 6.32, 10). Это птица размером чуть мельче скворца, коричневая, с очень массивным голубовато-серым клювом. В северной части ареала — перелетная птица, в южной — оседлая, кочующая. Гнездо устраивает на лиственных деревьях. Питается семенами косточковых, орехами бука, граба, кедра. Птенцов выкармливает растительной пищей и насекомыми. В лесах Дальнего Востока селятся большой черноголовый дубонос (EophonaPersonata) И малый (Е. Migratoria) Дубонос.

Семейство овсянковые (Emberizidae) в России включает семь родов. Это мелкие птицы, населяющие в основном открытые места, кустарники и камыши, реже леса. Клюв короткий, утолщен-

215

Рис. 6.33. Овсянковые:

1 — овсянка обыкновенная; 2 — овсянка садовая; 3 — овсянка камышовая

Ный и сжатый с боков. Овсянки в отличие от вьюрковых кормятся в основном на земле, причем чаще ходят или бегают, а не прыгают (в отличие от воробьев). Гнездо имеют чашевидное, открытое, которое помещается на земле или невысоко над ней в кустарниках. Питаются они семенами и другой растительной пищей; насекомыми выкармливают птенцов.

Лесной образ жизни характерен в основном для овсянок, гнездящихся в восточной части ареала. Селятся они в разреженных лесах, по опушкам, полянам. По лесной и лесостепной зонам от западных границ на восток до водораздела Енисея и Лены, на Западном Кавказе гнездится овсянка обыкновенная (EmberizaCitrinella) (рис. 6.33, 7). В северных частях ареала это перелетная птица, на юге — оседлая, кочующая. За лето имеет две кладки.

Садовая овсянка (Е. Hortulana) (рис. 6.33, 2) — Сравнительно небольшая перелетная птица, особенно многочисленная в лесостепи; ареал захватывает и южную часть лесной зоны. Для гнездования предпочитает редколесье с кустарниками, особенно изрезанное оврагами. Гнездо зачастую помещается на склонах оврагов. От южных тундр до степей и от западных границ до р. Лена тростниковые и кустарниковые заросли болот и берегов водоемов населяет овсянка камышовая (Е. Schoeniclus) (рис. 6.33, 3). От предыдущих видов заметно отличается черным цветом головы и горла, а также отсутствием охристо-желтых тонов в окраске оперения.

Овсянка-ремез (E. Rustica) И дубровник (Е. Aureola) Встречаются в лесотундре и тайге, последний вид доходит до лесостепи. По всей лесной зоне Сибири и Дальнего Востока встречается бело-шапочная овсянка (Е. Leucocephala), А в тундре, лесотундре и тайге этого региона и севера европейской части России — овсянка-крошка (Е. Pusilla).

216

РАЗДЕЛ III

ПТИЦЫ И ЗВЕРИ КАК КОМПОНЕНТ

ЛЕСНОГО БИОГЕОЦЕНОЗА,

ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ

И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Глава 7

ПОНЯТИЕ О ЛЕСНОМ БИОГЕОЦЕНОЗЕ

И ЛЕСНЫХ ЖИВОТНЫХ КАК ЕГО КОМПОНЕНТЕ

Отечественные лесоводы Г. Ф. Морозов, В. Н. Сукачев, А. А. Молчанов и ряд других создали и развили учение о лесе как биогеоценозе. Лес — это очень сложная экологическая система, все взаимоотношения компонентов которой основаны в конечном счете на обмене веществ и энергии между ними. Лесной биогеоценоз В. Н.Сукачев определил как «всякий участок леса, однородный на известном протяжении по составу, структуре и свойствам его компонентов и по взаимоотношениям между ними, т. е. однородный по растительному покрову, по населяющим его животному миру и миру микроорганизмов, по поверхностной горной породе и по гидрологическим, микроклиматическим (атмосферным) и почвенным условиям и по взаимодействиям между ними, по типу обмена веществом и энергией между его компонентами и другими явлениями природы».

Термин «экосистема» рассматривается как его синоним; он широко распространен в зарубежной литературе и часто применяется в слишком широком смысле, и в нем не заложено того диалектического единства, которое свойственно термину «биогеоценоз».

Лесные животные даже в трудах классиков лесоводства нередко называют «животным населением леса», «обитателями леса», «полезными для леса животными», «вредителями леса» и т. п., что принципиально не может считаться верным. По смысловому понятию лесные животные как бы отрываются от леса, представляясь его жителями, «квартирантами», которые могут оказывать на него то полезное, то вредное воздействие. Животные — компонент лесного биогеоценоза, поэтому в естественных условиях не могут быть ни вредными, ни полезными; они выполняют свою определенную функциональную роль, закрепленную в процессе длительной эволюции. Вред от животных в лесу и проблема его ограничения могут рассматриваться только с позиций хозяйственной деятельности человека. В связи с этим должен быть более упо-

217

Требимым термин «лесные животные», аналогичный другим ком-понентам лесного биогеоценоза: лесным древесным породам, лесному напочвенному покрову, лесной подстилке, лесной почве и т. д. Биоценотические же связи лесных птиц и зверей с другими компонентами леса следует рассматривать с трех основных позиций: кормовые потребности самих животных; их участие в превращении вещества и энергии; функциональная роль отдельных видов и специализированных групп животных.

7.1. Кормовые связи лесных птиц и зверей

В цепи питания входят кормовое растение, питающиеся им paстительноядные виды (фитофаги, в лесу более выражены дендро - фаги), кормящиеся дендрофагами хищники (зоофаги), поедающие трупы и отбросы мусорщики (некрофаги, копрофаги). Как правило, цепи питания идут от более мелких к более крупным формам: относительно мелкие размеры имеют животные-фитофаги, находящиеся в начале цепи питания, хищники же бывают значительно крупнее своей жертвы. В итоге с каждым последую - щим звеном животные становятся крупнее, но численность их при этом сокращается. Данная закономерность получила название пирамиды чисел. Таким образом, общая масса растительных организмов биогеоценоза всегда больше массы животных-фитофагов, последним уступают насекомоядные и хищные птицы и звери. Однако в условиях лесных биогеоценозов могут быть и некоторые исключения, когда в роли дендрофагов выступают такие крупные звери, как зубр, лось, олени и т. п., контроль за численностью которых со стороны хищников (тигра, волка, рыси и др.) в этом случае уже менее выражен.

Трофические отношения в условиях леса сложны, но их также отличает и определенное своеобразие. С этих позиций для лесных биогеоценозов свойственны:

Относительная малочисленность форм позвоночных животных, питающихся корнями растений и почвенными беспозвоночными, а также размножающихся под землей и ведущих подземный образ жизни (кроты, слепыши и др.);

Широкое развитие группы потребителей вегетативных частей деревьев и кустарников (зубр, лось, олени, косуля, бобр, зайцы, полевки, северная пищуха, тетеревиные птицы и др.);

Хорошо выраженная группа потребителей семян (белка, бурундук, лесные мыши, сони, рыжая и красная полевки, кедровка, сойка, клесты и др.);

Сформировавшаяся группа насекомоядных зверей и птиц (представители отряда насекомоядных зверей, ряд мелких и средних хищников, таких как лисица, барсук, насекомоядные и отчасти хищные птицы и др.);

218

Широкое представительство хищничества на уровне позвоночных животных (тигр, рысь, волк, лисица, ласка, горностай, дневные и ночные хищные птицы и др.);

Отсутствие узкоспециализированных трупоедов из числа позвоночных животных.

7.2. Участие лесных птиц и зверей в превращении и перемещении живого вещества

Общие представления об этом вопросе обобщены и изложены Л. Г. Динесманом (1964) и рядом других исследователей.

Живое вещество Земли создается автотрофными организмами, а деятельность животных направлена на его превращения. Непосредственное участие лесных птиц и зверей в превращениях живого вещества может быть прямым и косвенным. Прямое участие состоит в поедании пищи, ее переработке в биомассу организма и энергию, при этом часть веществ возвращается в почву в виде экскрементов и трупов; косвенное — во влиянии этого процесса на окружающую среду. Прямая переработка живого вещества происходит по этапам и в соответствии со звеньями цепей питания: переработка животными-фитофагами вещества растений; переработка вещества животных-фитофагов хищниками, трупоедами и паразитами; переработка экскрементов копрофагами; превращения веществ и энергии, происходящие при разложении трупов и экскрементов.

В процессе превращения вещества и энергии важное место занимают фитофаги. Их участие в круговороте веществ определяется использованием растительности и связанными с этим этапами копрофагии и разложения экскрементов. Это главные зоогенные этапы превращения вещества и энергии. В количественном выражении этот процесс характеризуется следующими данными: в лесостепной дубраве биомасса фитофагов (копытных, грызунов) составляет 2,2 кг/га, а поедаемый ими в течение года корм 327,4 кг/га. Таким образом, масса пищи во много раз превышает биомассу самих животных. Лоси в сосновом лесу под Москвой, питаясь сосной и рябиной, съедают за зиму всего лишь 8 % биомассы кормовых пород. Из этого количества 5 % поступает на поверхность почвы в виде экскрементов и только 3 % расходуется на покрытие энергетических затрат организма. Следовательно, позвоночные животные перерабатывают очень небольшую часть веществ, вовлеченных в круговорот лесной растительности.

Биомасса насекомоядных птиц еще более мала и исчисляется только сотнями граммов на 1 га. Биомасса же хищных птиц и зверей и того ниже — десятки граммов на 1 га.

Доля суммарной биомассы животного населения от общего запаса фито - и зоомассы всюду составляет менее 1 %. В лесостепи ее

219

Значения наибольшие и достигают 1,5 т/га. К югу и к северу от лесостепи величина суммарной зоомассы, как и продукция фитомассы, уменьшается. Уменьшение зоомассы в северном направлении, при переходе к хвойно-широколиственным лесам, менее выражено. В лиственных лесах юга Московской области зоомасса в 1,5 раза меньше, чем в лесостепных дубравах.

Зональные изменения зоомассы коррелируют с аналогичными изменениями величины первичной продукции. Уровень суммар - ной зоомассы в лесостепных биогеоценозах в 3–10 раз выше, чем в тундрах, в 3–6 раз выше, чем в сообществах типичных сухих дерново-злаковых степей, в 30–40 раз выше, чем в полупустынях, и в 50–100 раз выше, чем в глинистых каменистых пустынях. Экскременты лесных птиц и зверей, попадающие в почву, богаты биогенными органическими и минеральными соединениями. Это существенно влияет на количество и скорость поступления веществ в почву. Не случайно занятые колониальными птицами участки леса отличаются высоким содержанием гумуса в почве и активным разрастанием здесь растений-нитрофилов (крапивы, купены, бузины и др.). Однако подобное влияние помета не имеет большого значения в жизни леса в целом, так как проявляется все же на очень ограниченной площади.

Исследования Р. И. Злотина и К. С. Ходашовой показали, что основная роль животных заключается не в рассеивании энергии продуцентов и переработке первичной продукции, а в участии в процессах биологического круговорота, прежде всего влиянии на его автотрофный цикл. При этом как в продукционных, так и деструкционных процессах животные выступают в качестве своеобразных катализаторов. Например, подстилка, смешанная с экскрементами разных видов фитофагов, выделяет в 2–5 раз больше СО2, чем контрольная, и т. д. В результате их деятельности достигается динамическое равновесие между продукционными и деструкционными процессами, что способствует большей эффективности функционирования и устойчивости биогеоценозов.

Утилизация животными части прироста фитомассы компенсируется созданием благоприятных условий для ее нарастания. Поэтому расходование первичной продукции, связанное с жизнедеятельностью животных, можно условно называть «потерями», правильнее его считать одним из свойств биологического круговорота, определяющих фактическую продуктивность биогеоценозов.

7.3. Участие лесных птиц и зверей в перемещении

ИПревращении органических и минеральных веществ почвы

Влияние на передвижение воды и перемещение влаги в почве. Среди позвоночных животных влияние на передвижение воды наиболее характерно для речного бобра. Бобры предпочитают селить-

220

Ся у мелких речек, где с помощью системы плотин добиваются определенной стабильности кормового участка. Поднимая уровень воды, они увеличивают общую контролируемую площадь, облегчают возможность использования пищи, расширяют площадь и улучшают условия для произрастания растительности, пригодной для питания. Наряду с плотинами ими создается сеть каналов, дренирующих прилегающую территорию, что также вносит определенные изменения в ее растительный покров. Бобровые сооружения регулируют сток и являются существенным фактором водного баланса прирусловых типов леса.

К группе животных, регулирующих перемещение воды, относятся также выхухоль, ондатра и другие поселяющиеся на берегах речек, стариц, ручьев и устраивающих свои норы с выходом в воду животные.

Роющая деятельность позвоночных животных также влияет на передвижение влаги в почве. Сеть нор мелких насекомоядных и грызунов может быть достаточно плотной, а их число доходить до нескольких сотен на 1 га. По данным Н. Н. Поповой, для дубрав и боров Московской области в период высокой численности рыжих полевок перерытая зверьками на глубину 40–50 см площадь составляла 10–15 %. По таким ходам почва промокает быстрее и на большую глубину по сравнению с нетронутыми участками. Большая часть ходов животных располагается в горизонте лесной подстилки, что улучшает аэрацию, способствует проникновению влаги.

Интенсивные передвижения животных в лесу по определенным путям также могут сильно отразиться на водном режиме почвы. Лесная подстилка и напочвенный покров в условиях леса структурно не приспособлены к таким массированным нагрузкам. В настоящее время в лесах заметное вытаптывание связано лишь с выпасом скота и нерегулируемым туризмом.

Влияние на перемещение химических веществ в почве. Перемещение химических веществ в почве осуществляется в результате жизнедеятельности растений, передвижения водных растворов и с помощью животных-землероев. Названные типы перемещений составляют единый комплекс движения почвенных химических веществ. Большинство землероев (кроты, слепыши, сурки, песчанки и др.) роют норы в глубоких иллювиальных горизонтах и в почвообразующей породе, которые обогащены различными химическими веществами. Регулярно перемещая почвенный материал наружу, землерои обеспечивают вынос вместе с ним химических веществ в верхний, наиболее деятельный слой почвы. Таким образом они вовлекаются в биологический круговорот и участвуют в почвообразовании.

Исследуя этот процесс, Б. Д. Абатуров установил, что только кроты в широколиственно-еловых лесах с дерновоподзолистыми почвами выносят на поверхность до 19 т/га земли за 1 год. Прове-

221